Дыхательная электронтранспортная цепь.

Потребление О2 – характерная черта процесса дыхания всех живых организмов.

Потребность в кислороде возникает вследствие того, что значительная доля энергии, находившейся ранее в гексозе, содержится теперь в восстановленных переносчиках НАД·Н и ФАД·Н2, из которых она должна высвободиться в третьей стадии дыхания, когда эти переносчики вновь окислятся, передав свои электроны свободному кислороду. Поскольку в НАД·Н и ФАД·Н2 заключено большое количество энергии, высвобождаться она должна постепенно, путем передачи электрона от этих кофакторов целому ряду переносчиков.

Конечным акцептором электрона служит молекулярный кислород, который вместе с протоном, поступившим из окружающей водной среды, образует новую молекулу воды:

4Н+ + 4е- + О2 2Н2О Первичным акцептором водорода при окислении ФГА, пировиноградной кислоты, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот служит НАД, а при дегидрировании янтарной кислоты – ФАД. Далее водород и электроны поступают в ЭТЦ, где совместный перенос электронов и протонов проходит до места расположения цитохромов, после чего переносятся одни электроны. Отметим, что ферменты цикла Кребса расположены в матриксе, а ЭТЦ – в мембранах митохондрии. Схема работы дыхательной цепи митохондрий приведена на рис.

В цепи переноса электронов их энергия высвобождается и используется на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата, а электроны переходят на более низкий энергетический уровень. На каждую молекулу НАД·Н, передающую свои электроны в цепь переноса электронов, синтезируется три молекулы АТФ, а на каждую молекулу ФАД·Н2 – две. Поскольку АТФ образуется в результате окисления каждого предшествующего переносчика и электроны в конце концов переходят на кислород, процесс этот получил название окислительного фосфорилирования. (рис.). Механизм окислительного фосфорилирования объясняет хемиосмотическая теория Митчелла Электрический потенциал ++++ Дыхание

– – –

Сущность теории состоит в следующем. Из субстратов, образующихся в цикле Кребса, дегидрогеназы НАД и ФАД отщепляют водород и при переходе на цитохромную систему осуществляется перенос электронов. Ионы водорода выбрасываются из мембраны митохондрии, что создает градиент рН и приводит к поляризации мембраны: с наружной стороны мембраны находятся ионы Н+, а с внутренней – ОН-. Этот мембранный потенциал представляет собой источник энергии для окислительного фосфорилирования. Каждая пара электронов, переносимая по цепи переносчиков от НАД·Н2 к кислороду воздуха, приводит к переносу через мембрану митохондрии шести ионов Н+. При обратном движении протонов через особые канальцы в грибовидных выростах, называемых факторами сопряжения, высвобождается энергия, за счет которой с участием АТФазы происходит синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это явление носит название сопряжения дыхания с фосфорилированием. Если сопряжения не происходит, например под действием разобщителей фосфорилирования (2,4-динитрофенол) или сильных стрессов, то энергия окисляющихся веществ выделяется виде тепла, и эффективность дыхания резко падает.

Таким образом, в дыхательной цепи цикла Кребса при окислении ПВК, изолимонной, -кетоглутаровой и яблочной кислот акцептором водорода является НАД, а при окислении янтарной кислоты – ФАД. Окисление каждой молекулы НАД·Н2 дает три молекулы АТФ, а окисление ФАД·Н2 – две молекулы АТФ. Следовательно, при полном окислении ПВК образуется 15 молекул АТФ и 30 АТФ при двух оборотах цикла. При полном окислении молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ (8 молекул образуется в ходе гликолиза и 30 АТФ – в цикле Кребса). Если принять, что энергия третьей сложноэфирной фосфатной связи АТФ равняется примерно 42 кДж/моль (10 ккал/моль), то при полном окислении глюкозы до СО 2 и Н2О образуется 1591 кДж/моль (380 ккал/моль) энергии. Остальная энергия рассеивается в виде теплоты. Общее уравнение процесса дыхания:

С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О + 38АДФ + 38Н3РО4 6СО2 + 12Н2О + 38 АТФ

В анаэробных условиях у растений происходит диссимиляция по типу спиртового брожения. При этом затрачивается во много раз больше органических веществ, чем при дыхании, а образующиеся продукты, прежде всего ацетальдегид и этанол, ядовиты.

Поэтому растения без кислорода быстро истощаются и отравляются продуктами собственного метаболизма.