Системы регуляции и их иерархия в растении. 3.3.

Все системы межклеточной регуляции — трофическая, гормональная, электрофизиологическая — тесно взаимосвязаны между собой. Например, ИУК индуцирует сдвиги в величине электропотенциала, а это в свою очередь оказывает влияние на транспорт вещества. Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции, т. е. изменяя функциональную активность ферментов и мембран, влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения.

Однако взаимодействие частей еще не обеспечивает целостного поведения растительного организма. Необходима еще централизация управления в каждый данный период онтогенеза. Известно, что растение имеет четко выраженную биполярную структуру, и создают эту структуру ее полюса — верхушки побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования, сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами. Верхушка вегетирующего побега, куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья, ингибирует рост боковых почек (апикальное доминирование), индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование, влияет на ориентацию листьев, рост корней и т.д.. Столь же многообразные функции выполняет и кончик корня: торможение закладки боковых корней, индукция образования и роста стеблевых почек, поддержание трофики листьев и др. Причем во многих случаях показано, что верхушка побега в этих явлениях может быть заменена ауксином, а верхушка корня — цитокинином, т. е. теми фитогормонами, которые синтезируются в этих доминирующих центрах. Термин «доминирующие области» был предложен Ч. М. Чайлдом для обозначения участков развивающегося эмбриона животных, оказывающих решающее влияние на развитие соседних тканей.

Этот термин вполне подходит для обозначения сходных явлений у растений, тем более, что верхушки побега и корня в течение всего онтогенеза сохраняют свойства эмбриональных тканей.

Принципы, лежащие в основе влияния доминирующих центров на другие части целого организма это создание физиологических полей (физиологических градиентов).

Понятие биологического поля, впервые в абстрактной форме предложенное А. Г.

Гурвичем (1944), интересно уже тем, что содержит идею целостности. Действительно, изменение силы воздействия со стороны полюсов сейчас же отразится на состоянии всех частей, входящих в поле. Свойство полярности хорошо известно у растений. Оно, в частности, выражается в градуальном увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления, величины рН, концентрации различных веществ, активности ферментов, интенсивности дыхания и т. д. (Г. X. Молотковский, 1961). У высших растений полярность создается прежде всего градиентами фитогормонов.

Однако в процессе эволюции у растений, как и у животных, между различными органами развиваются коммуникации, позволяющие целенаправленнее и быстрее передавать как трофические факторы, так и сигналы (канализация сигнала). Такие коммуникации у высших растений представлены проводящими сосудистыми пучками, по которым транспортируются питательные вещества и фитогормоны. Проводящие пучки способны также передавать электрические импульсы. Система канализированной связи наряду с полярностью обеспечивает пространственную организацию растительного организма. Причем не только полярность, но и канализированные связи находятся под контролем доминирующих центров.

Предполагается, что временная интеграция организма (в том числе и растительного) осуществляется системой взаимосвязанных осцилляции. Для растений это особенно очевидно, так как физиологические и морфогенетические осцилляции (ритмы) в апексе побега преобразуются в закономерное чередование листьев, пазушных почек и междоузлий. По-видимому, осцилляции одного порядка входят составной частью в осцилляции с большей амплитудой и т. д., образуя иерархию осцилляции, которую можно рассматривать как биологические часы. Весьма вероятно, что осцилляции в доминирующих центрах (в частности, колебания транспорта фитогормонов) служат для временной синхронизации физиологических процессов в целом растении.

Как уже отмечалось, внутри- и межклеточные системы регуляции функционируют не каждая по отдельности, а во взаимодействии. Это взаимодействие организовано в виде регуляторных контуров. Внешний стимул воспринимается специфическими рецепторами в рецепторных клетках, в результате чего эти клетки переходят в возбужденное, т. е. функционально активное, состояние. Рецепторные клетки перекодируют внешний сигнал в сигнал другого рода — гормональный или электрический. Этот сигнал ретранслируется клетками каналов связи. Достигая компетентных (т. е. способных реагировать на него) клеток, сигнал индуцирует их функциональную активность, что и является ответом целого организма на внешний стимул. На каждом этапе восприятия сигнала и перехода клеток в активное состояние, по-видимому, имеются обратные связи, корректирующие эти процессы в соответствии с нормой реакции. Обратные связи существуют и на разных участках цепей межклеточных систем регуляции, образуя многочисленные регуляторные контуры. На наличие отриТаким образом, организменный уровень интеграции достигается взаимодействием частей по принципу регуляторных контуров и благодаря элементам централизации управления. Доминирующие центры с помощью полей, канализированных связей и осцилляции обеспечивают целостность растительного организма. Материальными факторами для осуществления этих принципов управления служат межклеточные системы.

– – –

1. Регуляция процессов на клеточном уровне.

2. Метаболитная регуляция и механизм контроля протекания процесса по принципу отрицательной (положительной) связи конечными продуктами. Аденилатный контроль.

3. Системы регуляции и их иерархия в растении.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –

ФОТОСИНТЕЗ.

4.1. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его значение в энергетическом и пластическом обмене растения.

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощнной энергии света в химическую энергию органических соединений. Главными фотосинтезирующими организмами являются зеленые растения (по способу питания – фотоавтотрофы).

Ежегодно в биосфере в реакциях фотосинтеза связывается 250 – 400 млрд. т СО2, образуется 160 – 200 млрд. т органической массы, в атмосферу выделяется 100 – 150 млрд. т О2, усваивается 6 · 1017 ккал энергии солнечной радиации и 2 млрд. т азота.

Ежегодно содержание СО2 в атмосфере увеличивается на 100 – 300 млн. т, что является одним из важных факторов изменения климата на планете. Поэтому будущее биосферы и всего человечества определяется мощностью и состоянием глобальной фотосинтетической системы.

Фотосинтез приобретает все большее значение как основа воспроизведения жизненных ресурсов человека, особенно продовольствия. Поэтому важнейшей задачей является повышение фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных посевов.

Знание фотосинтеза велико и многообразно. При участии фотосинтеза происходит пополнение убыли органических соединений непрерывно расходуемой на нашей планете вследствие жизнедеятельности гетеротрофных организмов, а также в результате производственной деятельности человека.

Благодаря фотосинтезу поддерживается определенный газовый состав Земли:

освобождается кислород и устраняется возможность накопления в атмосфере избытка углекислого газа. За каждые 200 лет вся атмосфера СО2 «пропускается» через растения;

весь атмосферный кислород обновляется растениями каждые 2000 лет. Зеленые растения, аккумулируя в процессе фотосинтеза солнечную энергию, выполняют космическую роль.

4.2. Антенный комплекс, реакционный центр. Механизм преобразования электромагнитной энергии в энергию разделенных зарядов в фотохимических центрах.

В хлоропластах зеленых растений имеются две фотоактивные пигментные системы:

фотосистема 1 (ФС-1) и фотосистема 2 (ФС-2). Открыты они были в связи с изучением эффекта существенного усиления фотосинтетической активности хлоропластов при добавлении к дальнему красному свету более коротковолнового. Пониженная интенсивность фотосинтеза на одном лишь длинноволновом свете объясняется тем, что в возбужденное состояние приходят молекулы хлорофилла ФС-1, добавление же более коротковолнового света возбуждает обе системы, что и приводит к резкому усилению фотосинтеза.

В эволюционном отношении ФС-1 более древняя фотосистема. У фотосинтезирующих бактерий эта система не способна использовать воду в качестве донора электронов и является единственной. С развитием ФС-2 растения получили возможность производить фотолиз воды и выделять кислород. Обе фотосистемы состоят из пигментного комплекса, представленного хлорофиллами а и b, каротиноидами, белками и некоторыми другими веществами. В ФС-1 хлорофилла а в 6 — 10 раз, а в ФС-2 — в 1,2 — 2,0 раза больше, чем хлорофилла b.

В процессах преобразования энергии квантов света в химическую энергию органических веществ участвуют не все молекулы пигментов, а лишь небольшая их часть, расположенная в особых реакционных центрах фотосистем. Энергия, поглощенная хлорофиллом и вспомогательными пигментами, в частности каротиноидами, передается молекулам хлорофилла, находящимся в этих фотохимически активных центрах (ловушках). Эти собирающие энергию света молекулы пигментов, и, прежде всего, хлорофилла а, слегка отличаются одна от другой по спектрам поглощения и действуют по принципу светособирательной антенны.

Передача энергии от этих молекул хлорофилла и каротиноидов носит название резонансного переноса. Упаковка таких молекул в гранах хлоропластов очень плотная, что позволяет колебательной энергии непосредственно от одной молекулы пигмента переходить к другой молекуле.

Собирающие энергию молекулы хлорофилла а, являющиеся энергетической ловушкой ФС-1, получили специальное обозначение П700 ибо максимум поглощения у них находится при 700 нм. Стекание энергии к П700 способствует тому, что отдельные электроны получают достаточное количество энергии с тем, чтобы перейти от активных центров фотосистемы к переносчикам электронов, набор которых у обеих систем несколько различен. Энергетической ловушкой ФС-2 является хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм. Он обозначается как П680.

При поглощении кванта света один из электронов молекулы хлорофилла а переходит на более высокий энергетический уровень, а вся молекула переходит в возбужденное состояние: Х + hv Х. Это возбужденное состояние молекулы хлорофилла носит название синглетного, если переход электрона на более высокий энергетический уровень не сопровождается изменением знака спина (собственного момента вращения). Возбужденное состояние указанной молекулы называется триплетным, если знак спина меняется.

При поглощении молекулой хлорофилла одного кванта красной части спектра она переходит в первое возбужденное синглетное состояние (время жизни его 10 -9с), а синий — во второе синглетное состояние (время его жизни — 10 -12 с). Молекула хлорофилла а из первого синглетного состояния может переходить в триплетное состояние с поворотом спина и потерей энергии. При поглощении кванта синего света, обладающего большей энергией, электрон сразу же выделяет часть энергии в виде тепла и переходит из второго в первое возбужденное синглетное состояние.

Этот электрон несет определенный запас энергии. В том случае, если электрон возвращается на свою орбиту, происходит бесполезная потеря энергии в виде света (флуосфоресценции) или тепла. Но если возбужденный электрон передается какомулибо акцептору (А), то в молекуле хлорофилла возникает электронная недостаточность или «электронная дырка».

Сама молекула в таком состоянии становится более реакционноспособной и готова отнимать электроны от донора (Д) с тем, чтобы ликвидировать электронную недостаточность. Сказанное можно представить в виде следующей схемы:

Х + A Х+ + A – Х+ + Д Х + Д +

Вопросы для самоконтроля

1. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его значение в энергетическом и пластическом обмене растения.

2. Антенный комплекс, реакционный центр. Механизм преобразования электромагнитной энергии в энергию разделенных зарядов в фотохимических центрах.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –

ФОТОСИНТЕЗ

5.1. Фотохимическая фаза фотосинтеза. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза. Циклический, нециклический и псевдоциклический электронный транспорт.

Донором электронов для ФС-2 служит вода. Молекулы воды, отдавая электроны, распадаются на свободный гидроксил ОН и протон Н +. Свободные гидроксильные радикалы, реагируя друг с другом, дают Н2О и О2. Предполагается, что при фотоокислении воды принимают участие ионы марганца и хлора в качестве кофакторов.