I. ГЛАВНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

Главная дыхательная цепь - это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV.

СХЕМА ГЛАВНОЙ (ПОЛНОЙ) ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ

МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ

Комплекс I – НАДН-KoQ-редуктаза, комплекс III – KoQH₂-редуктаза, комплекс IV – цитохромоксидаза. Есть еще комплекс II – сукцинат-KoQ-редуктаза, но он существует отдельно от остальных комплексов и не входит в состав главной цепи.

Эти комплексы транспортируют водород от никотинамидных дегидрогеназ на кислород воздуха, в результате чего создается электрохимический градиент концентраций протонов - DmH⁺. Он возникает на внутренней мембране митохондрий между матриксом и межмембранным пространством. Его составляют два основных фактора:

1) Электрический мембранный потенциал Dy.

2) Градиент pH (осмотический или химический градиент).

DmH⁺=Dy-k×DpH

DmH⁺ - положительная величина. Его можно выразить как в вольтах (V), так и в единицах энергии (кДж/моль). Изменение значения pH на одну единицу соответствует 0,06V или 5,7 кДж/моль.

Энергия DmH⁺ используется для следующих процессов:

Синтез АТФ.

2) Получение тепла(особенно важно для бурого жира и для мышечной ткани птиц).

3) Выполнение осмотической работы(транспорт фосфата в матрикс митохондрии).

4) Мышечная работа(в некоторых случаях).

Для человека наиболее важен синтез АТФ.

В полной цепи при окислении субстрата два атома водорода переносятся на НАД – кофермент никотинамидных дегидрогеназ.

Как видно из приведенной схемы, в полной цепи при передаче двух атомов водорода на кислород воздуха, в межмембранном пространстве оказываются 10 протонов, перенесенных сюда из матрикса.

Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме никотинамидных дегидрогенказ. Они составляют дыхательный ансамбль, тысячи таких ансамблей существуют в митохондрии и потребляют 90-95% кислорода, который используется клеткой. Два атома водорода отнимаются от субстрата и передаются на О₂ с образованием Н₂О. Разность потенциалов на двух концах полной цепи составляет 1.14V.