Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

{corpus trapezoideum), волокна которого отно­сятся к слуховому пути. В области трапецие­видного тела располагается ядро, также име­ющее отношение к слуховому пути, — nucleus dorsalis corporis trapezoidei.

Вентральная часть моста содержит продоль­ные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества (nuclei pontis). Продольные волокна принад­лежат к пирамидным путям (корково-мостовые волокна; fibrae corticopontinae), которые свя­заны с собственными ядрами моста, откуда бе­рут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractus pontocerebellaris).

Вся эта система проводящих путей связы­вает через мост кору полушарий большого моз­га с корой полушарий мозжечка.

В дорзальной части моста находится его ре­тикулярная формация (formacio reticularis pon­tis), являющаяся продолжением такой же фор­мации продолговатого мозга [240]. Поверх ре­тикулярной формации располагается выстлан­ное эпендимой дно ромбовидной ямки с ле­жащими под ним ядрами черепных нервов.

В дорзальной части продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, распо­лагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в со­став медиальной петли (lemniscus medialis). В медиальной петле перекрещиваются восхо­дящие пути продолговатого мозга (tractus bul-bothalamicus).

Как указывалось выше, мост содержит мно­гочисленные ядра. Ядра моста посылают волок­на в кору противоположной стороны мозжечка. При этом они передают в кору мозжечка све­дения о характере импульсов, идущих по корти-ко-бульбарным и кортико-спиннальным путям к нижележащим двигательным нейронам. Дор-зальный отдел моста (pars dorsalis pontis) со­держит стволовые ядра черепно-мозговых нер­вов (V, VI, VIIи частично VIIIпары), ядра рети­кулярной формации, а также восходящие (сен­сорные) и нисходящие (двигательные) системы волокон. Дорзальный отдел моста называют также покрышкой моста (tegmentum pontis).

В мосту проходит пучок волокон, исходящий из нейронов центрального серого вещества среднего мозга (substantia grisea cenralis), a также от клеток zona incerta субталамической области, базальных ядер конечного мозга и красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком посредством окончаний в нижней оливе, из которой полученная информация передается затем в кору мозжечка.

Получив по новым и старым двигательным путям информацию о положении и тонусе мышц, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и координи­рует двигательный акт. Импульсы направляют­ся из мозжечка по эфферентным путям верхней

ножки. Такая координация может достигаться благодаря наличию связей мозжечка с ядрами ретикулярной формации среднего мозга или со зрительным бугром. По ним мозжечковые вли­яния проводятся к тем отделам коры мозга, где первоначально создается программа двигатель­ного акта.

Мозжечок(cerebellum) (см. рис. 4.1.28). Мозжечок является производным заднего моз­га, развившегося в связи с рецепторами гра­витации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является орга­ном приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции. Развитие мозжечка в процессе фило­генеза прошло три основных этапа соответ­ственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной плас­тинки. У низших позвоночных (рыбы) выделя­ются парные ушковидные части (archicerebel-lum) и непарное тело (paleocerebellum), соот­ветствующее червю. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части пре­вращаются в рудиментарные. Полушария моз­жечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum), а у человека они достигают наибольшего развития.

Мозжечок помещается под затылочными до­лями полушарий большого мозга, дорзально от моста и продолговатого мозга. Лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария (hemispheria cerebellum), и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь (vermis).

На переднем крае мозжечка находится пере­дняя вырезка, которая охватывает прилежа­щую часть ствола мозга. На заднем крае имеет­ся более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга [11, 397].

Поверхность мозжечка покрыта слоем серо­го вещества, составляющего кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка (folia cerebelli), отделенные друг от друга бо­роздами (fissurae cerebelli). Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий от нижней поверхнос­ти. С помощью горизонтальной и других круп­ных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необ­ходимо выделить наиболее изолированную ма­ленькую дольку — клочок (flocculus), лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связан­ную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Клочек соединен с узелком посредством тонкой полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi), которая медиально переходит в тонкую полу­лунную пластинку — нижний мозговой парус (velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).

Анатомия головного мозга

Рис. 4.1.29. Кора и ядра мозжечка:

а — поперечный срез мозжечка (вид сверху) (/ — кора червя мозжечка; 2— пробковидное ядро; 3— шаровидное ядро; 4— ворота зубчатого ядра; 5 — ямочка мозжечка; 6 — верхний мозжечковый парус; 7 — верхние бугорки четверохолмия; 8 — нижние бугорки четверохолмия; 9 — верхние ножки мозжечка; 10 — ядро шатра; // — зубчатое ядро; 12 — ямочка зубчатого ядра; 13 — белое вещество; 14 — кора полушарий мозжечка; 15 — белое вещество); б, в, г—клеточная организация коры мозжечка (гистологические срезы коры полушарий мозжечка; импрегнация серебром) (/ — слой клеток Пуркине; 2 — слой гранулярных клеток; 3 — дендриты клеток Пуркине; 4 — клеточное тело; 5 — корзинкоподобная клетка; 6 — аксон)

В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер {fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено ша­ровидное ядро (nucleus globossus), а еще лате­ральнее — пробковидное ядро (nucleus embo-liformis). Наконец, в центре полушария нахо­дится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-моз-жечковый путь; tractus olivocerebellaris), и каждая извилина одного ядра аналогична из­вилине другого. Таким образом, оба ядра вмес-

те участвуют в осуществлении функции равно­весия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части моз­жечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et glo-bosus) относятся к старой части (paleo-cerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) от­носится к самой молодой (neocerebellum), раз­вившейся в связи с передвижением при помо­щи конечностей. Поэтому при поражении каж­дой из этих частей нарушаются различные сто­роны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

[325]. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нару­шается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствую­щих каждой извилине, покрытых с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cere-belli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними от­делами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек [4, б, 8, 9, 11] (рис. 4.1.30):

1. Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores) (к продолговатому мозгу). В их со­ставе задний спинно-мозжечковый путь (Флек-сига) (tractus spinocerebellaris posterior) идет к мозжечку от ядер задних канатиков продолго­ватого мозга, а также оливо-мозжечковый путь (tractus olivocerebellares). Оканчиваются эти

Рис. 4.1.30. Четвертый желудочек и мозжечок:

/ — задвижка; 2 — треугольник блуждающего нерва; 3 — тре­угольник подъязычного нерва; 4— тройничный бугорок; 5 — нижняя ямка; 6 — пограничная борозда; 7 — верхняя ямка; 8— латеральный карман; 9 — мозжечковые ножки (верхняя, средняя, нижняя); 10 — верхний мозговой парус; // — блоковый нерв; 12 — нижний бугорок; 13 — верхний бугорок; 14 — шиш­ковидное тело; 15 — подушка зрительного бугра; 16 — третий желудочек; 17 — треугольник повока; 18 — коленчатые тела; 19 — задняя срединная борозда; 20 — верхняя мозжечковая ножка; 21 — голубоватое место; 22 — медиальное возвыше­ние; 23 — колено лицевого нерва; 24 — вестибулярное поле; 25 — зубчатое ядро мозжечка; 26 — мозговые полоски; 27 — лента четвертого желудочка; 28 — бугорок клиновидного ядра; 29 —• бугорок тонкого ядра; 30 — задняя срединная борозда; 31—латеральный канатик; 32 — клиновидный пучок; 33 — тон­кий пучок

пути в коре червя и коре полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярно­го нерва, заканчивающиеся в ядре шатра. Бла­годаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и про-приоцептивного поля, вследствие чего стано­вится ядром проприоцептивной чувствительно­сти, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вес­тибулярному ядру (nucleus vestibularis latera-lis), а от него — к передним рогам спинного мозга (преддверно-спинномозговой путь; tractus vestibulospinalis). При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки (pedunculi cerebellares
medii) (к мосту). В их составе идут нервные
волокна от ядер моста к коре мозжечка. Воз­
никающие в ядрах моста проводящие пути к
коре мозжечка (tractus pontocerebellaris) нахо­
дятся на продолжении корково-мостовых путей
(fibrae corticopontinae), оканчивающихся в яд­
рах моста после перекреста. Эти пути связыва­
ют кору большого мозга с корой мозжечка, чем
и объясняется тот факт, что чем более развита
кора большого мозга, тем более развиты мост
и полушария мозжечка, что наблюдается у че­
ловека.

3. Верхние ножки (pedunculi cerebellares su-
periores) (к крыше среднего мозга). Они состо­
ят из нервных волокон, идущих в обоих направ­
лениях: а) к мозжечку (передний спинно-моз­
жечковый путь Говерса; tractus spinocerebel-
lares anterior) и б) от зубчатого ядра (nucleus
dentatus) мозжечка к покрышке среднего мозга
(мозжечково-покрышечный путь; tractus cere-
bellotegmentalis), который после перекреста
заканчивается в красном ядре и в таламусе. По
первым путям в мозжечок идут импульсы от
спинного мозга, а по вторым он посылает им­
пульсы в экстрапирамидную систему, посред­
ством которой сам влияет на спинной мозг.

Сложной структурой обладает кора моз­жечка. Более подробно строение и функция мозжечка будут изложены, одновременно с вестибулярной системой в разделе, посвя­щенном вестибулярному и оптокинетическому рефлексам.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, или миеленцефа-лон (myelencephalon; medulla oblongata) (рис. 4.1.24; 4.1.31, см. цв. вкл.), представляет собой непосредственное продолжение спинно­го мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.

Анатомия головного мозга

Продолговатый мозг имеет вид луковицы (bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные расстройства»). Его верхний расширенный ко­нец граничит с мостом, а нижней границей слу­жит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия за­тылочной кости [4, 6, 8, 11, 397, 578].

1. На передней (вентральной) поверхности
продолговатого мозга по средней линии про­
ходит передняя срединная щель (fissura те-
diana anterior), являющаяся продолжением
одноименной борозды спинного мозга. По бо­
кам ее на той и другой стороне находятся
два продольных тяжа — пирамиды (pyramides
medullae oblongatae), которые как бы про­
должаются в передние канатики спинного моз­
га. Составляющие пирамиды пучки нервных
волокон частично перекрещиваются в глуби­
не передней срединной щели с аналогичными
волокнами противоположной стороны (decus-
satio pyramidum). После этого они спуска­
ются в боковом канатике на другой стороне
спинного мозга, образуя латеральный корко-
во-спинномозговой путь (tractus corticospinalis
(pyramidalis) lateralis). Часть волокон оста­
ются неперекрещенными и спускаются в пе­
реднем канатике спинного мозга на своей сто­
роне, формируя передний спинномозговой
путь (tractus corticospinalis (pyramidalis)
anterior).

Пирамиды отсутствуют у низших позвоноч­ных и появляются по мере развития новой ко­ры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наи­высшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива (oliva), которая отделена от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).

2. На задней (дорзальной) поверхности про­
долговатого мозга тянется задняя срединная
щель (sulcus medianus posterior), являющаяся
непосредственным продолжением одноименной
борозды спинного мозга. По бокам щели лежат
задние канатики, ограниченные латерально с
той и другой стороны слабо выраженной задне-
латеральной щелью (sulcus posterolateralis).
По направлению кверху задние канатики рас­
ходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в
состав его нижних ножек (pedunculi cerebella-
res inferiores), окаймляющих снизу ромбовид­
ную ямку.

Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиально расположенный тонкий пучок (fasciculus gra-cilis) и латеральный клиновидный пучок (fasci­culus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения (tuberculum gracilis и tuberculum cuneatum). Эти утолщения обусловлены нали­чием соименных с пучками ядрами серого ве-

щества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В назван­ных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находяща­яся между переднелатеральной и заднелате-ральной бороздами (sulci posterolateralis et anterolateralis), соответствует боковому кана­тику. Из заднелатеральной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нер­вов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг возник в связи с раз­витием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отно­шение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имею­щие отношение к равновесию, координации дви­жений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения [4, 6, 8, 9, 11].

1. Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид
извитой пластинки серого вещества, открытой
медиально (hilus), и обусловливает снаружи
выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым
ядром мозжечка и является промежуточным
ядром равновесия.

2. Ретикулярная формация (fomatio reticu-
laris), образующаяся из переплетения нерв­
ных волокон и лежащих между ними нервных
клеток.

3. Ядра VIII (частично), IX, X, XI (частично)
и XII пар черепно-мозговых нервов. Эти ядра
служат центрами регуляции дыхания и крово­
обращения, центрами рвотного рефлекса и рав­
новесия. Поэтому при повреждении продолго­
ватого мозга может наступить смерть. Послед­
няя функция реализуется вестибулярной вет­
вью VIII пары черепно-мозговых нервов.

В дорзолатеральной части продолговатого мозга проходит в нисходящем направлении длинный пучок волокон тройничного нерва (V пара), который, по некоторым данным, до­стигает уровня 4-го шейного сегмента спинного мозга.

Белое вещество продолговатого мозга со­держит длинные и короткие волокна. К длин­ным относятся проходящие транзитно в перед­ние канатики спинного мозга нисходящие пира­мидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) нахо­дятся тела вторых нейронов восходящих чув­ствительных путей. Их отростки идут от про­долговатого мозга к зрительному бугру (tractus bulbothalamicus). Волокна этого пучка обра­зуют медиальную петлю (lemniscus medialis), которая в продолговатом мозге совершает перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде пучка волокон, расположенных дорзальнее пи­рамид, между оливами — межоливный петле­вой слой — идет далее.

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральньный двигательный (decussatio pyramidum) и дорзальный чувствительный (de­cussatio lemniscorum).

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продол­говатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливо-моз-жечковый путь (tractus olivocerebellaris) и ле­жащий дорзально от межоливного слоя меди­альный продольный пучок (fasciculum longi-tudinalis medialis) (см. рис. 4.1.26).

Топографические взаимоотношения главней­ших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуж­дающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки моз­жечка, в боковой — ядро оливы и ретикуляр­ная формация и в передней — пирамиды.

Через продолговатый мозг проходят пути болевой, температурной и тактильной чувстви­тельности. Собраны эти волокна в спиральную петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю (lemniscus medialis) (рис. 4.1.32, см. цв. вкл.). Волокна медиальной петли начинаются от кле­ток, расположенных в дорзальных отделах кау-дальной части продолговатого мозга. Система волокон медиальной петли связана с дискрими­национной чувствительностью, чувством поло­жения и вибрации.

Нарушение функции продолговатого мозга приводит к тяжелым последствиям. Продол­говатый мозг сдавливается в тех случаях, ког­да мозжечковые миндалины проникают через большое отверстие (foramen magnum) при по­вышении внутричерепного давления. Образова­ние грыжи приводит к парезам с потерей чув­ствительности и нередко сопровождается вер­тикальным нистагмом.

Нарушение функции мозга встречается и в том случае, когда нижняя часть мозжечка про­никает через большое отверстие при пороке развития Арнольда — Хиари. При сирингобуль-бии появляется полость в продолговатом моз­ге, вызывая нистагм и атрофию языка в ре­зультате нарушений функций ядер подъязыч­ного нерва.

Ретикулярная формация.В предыдущих разделах неоднократно упоминалось о рети­кулярной формации (formatio reticularis) (см. рис. 4.1.31).

Под этим названием подразумевают сово­купность структур, расположенных в централь­ных отделах мозгового ствола [4, 6, 8, 9, 11].

Образована ретикулярная формация группа­ми мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером

ветвления дендритов и аксонов. Используют эти нейроны различные нейромедиаторы и ок­ружены сетями нервных волокон. Ретикуляр­ная формация простирается от продолговатого до промежуточного мозга, достигая в краниаль­ном направлении своего наибольшего развития [240]. При этом диффузное распределение ней­ронов сменяется более компактным их распо­ложением с формированием отдельных ядер, часть которых приведена на рис. 4.1.31.

Ретикулярная формация характеризуется следующими морфологическими особеннос­тями:

1. Нейроны ретикулярной формации отлича­
ются наличием коротких и слабо ветвящихся
дендритов. Аксоны, наоборот, длинные и делят­
ся на восходящую и нисходящую ветви. Аксоны
отдают многочисленные коллатерали, благода­
ря чему аксон может контактировать с огром­
ным числом нервных клеток.

2. Нервные волокна идут в самых различ­
ных направлениях, напоминая под микроскопом
сеть. Эта особенность послужила основанием
для Дейтерса назвать это скопление нейронов
сетчатой, или ретикулярной формацией.

3. Клетки ретикулярной формации местами
рассеяны, а местами образуют ядра. В настоя­
щее время описано около 100 отдельных ядер.

В зависимости от типа используемых ней­ронами медиаторов в передаче нервного им­пульса различают три группы скопления нейро­нов. Нейромедиатором первой группы нейронов является дофамин. Расположены эти нейроны с вентральной стороны области покрышки, а их отростки направляются к лимбической системе и обонятельному тракту.

Скопления нейронов, использующих норэпи-нефрин, рассеяны на большом протяжении (locus coeruleus). Связаны они с корой боль­шого и малого мозга, зрительным бугром, лим­бической системой, стволом мозга и спинным мозгом [378].

Третья группа нейронов относится к серо-тонинэргическим. Формируют они ядро шва (п. raphe) в среднем мозге, мосту и медулляр­ной части ретикулярной формации. Эти нейро­ны связаны с лимбической системой, обоня­тельной областью и, в меньшей степени, моз­жечком и спинным мозгом [240, 271,403, 404].

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На осно­вании физиологических данных, она расположе­на по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической об­ласти и даже в медиальной части таламуса. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола го­ловного мозга.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Разли­чают следующие связи:

Анатомия головного мозга

1. Ретикулопетальные связи, идущие от мо­
торных и сенсорных областей коры мозга, зри­
тельного бугра и гипоталамуса.

2. Ретикулофугальные связи, идущие к се­
рому веществу и ядрам головного и спинного
мозга.

3. Ретикулоретикулярные связи (восходя­
щие и нисходящие) между различными ядрами
самой ретикулярной формации.

Ретикулярная формация оказывает общее неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга, что обеспечивает­ся наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восхо­дящей активирующей ретикулярной системой. Будучи связанной коллатералями аксонов сво­их клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводя­щими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозго­вую кору.

В результате этого процесса через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы. Первая система является специфичес­кой и несет она все специфические чувстви­тельные проводящие пути, несущие импульсы от рецепторов, котрые заканчиваются на телах клеток преимущественно IV слоя коры. Вторая система неспецифическая. Заканчивается она на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончатель­ную реакцию корковых нейронов. Таково совре­менное представление о двух афферентных си­стемах головного мозга.

Различные функции ретикулярной формации изучены далеко не полностью. К наиболее важ­ным из них относятся: 1. Регуляция уровня со­знания путем воздействия на активность нейро­нов коры мозга (например, участие в цикле сон/бодрствование). 2. Придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, путем проведения афферентной информации к лимбической сис­теме. 3. Регуляция вегетативных функций (цир-куляторные, дыхательные, акт глотания и др.). 4. Участие в позных и целенаправленных дви­жениях в качестве важного компонента двига­тельных центров ствола головного мозга, вклю­чая движения глаза [58, 572].

Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. 4.1.33, 4.1.34) располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. В центре его расположен канал. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделенных спе­реди передней срединной щелью (fissura me-diana anterior), а сзади — задней срединной бороздой (sulcus medianus posterior).

Спинной мозг характеризуется сегментар­ным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков [4, 6, 8, 9, 11, 397].

В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти, а также другие нейроны образуют клеточ­ную «сердцевину» спинного мозга (серое веще­ство), расположенную вокруг его центрального канала. На поперечных срезах серое вещество спинного мозга имеет форму буквы Н. В нем различают парные передние (вентральные) (cornu anterior) и задние (дорзальные; соти posterior) рога, а также промежуточную соеди­няющую их часть (центральное промежуточное серое вещество; substancia (grisea) intermedia centralis) (рис. 4.1.33).

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, ко­торые передают чувствительные импульсы в лежащие выше центры или к расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая таким образом рефлекторную дугу [3].

В передних рогах находятся нейроны, ин-нервирующие мышцы. В промежуточной зоне спинного мозга находятся клетки, связываю­щие его чувствительный и двигательный от­делы.

С 1-го грудного сегмента спинного мозга и примерно до третьего поясничного сегмента в боковых отделах серого вещества расположена клеточная зона, занимающая промежуточное положение между передними и задними рога­ми. Это так называемый боковой столб (лате­ральные рога; columna lateralis). В его состав входит так называемый боковой промежуточ­ный столб (columna intermedia lateralis [auto-nimica]), определяемый на протяжении всех грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга (Tl—L2). Содержит он преганг-лионарные нейроны вегетативной нервной сис­темы.

Нейроны располагаются в сером веществе в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение импульсов с клетки на клетку. На основании расположения нейронов, их цито­логических особенностей, характера связей и функции выделено десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на следующие типы: 1. Корешко­вые нейроны, аксоны которых образуют пере­дние корешки. 2. Внутренние нейроны, отрост­ки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга. 3. Пучковые нейро­ны, аксоны которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе при­водящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, обра­зованных мультиполярными вставочными ней­ронами, на которых оканчиваются аксоны псев-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

доуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейро­нах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также вы­ходят в белое вещество спинного мозга, где

образуют восходящие и нисходящие проводя­щие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга [11, 397].

Боковые рога хорошо выражены на уров­не грудных и крестцовых сегментов спинно­го мозга и содержат ядра, образованные тела­ми вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отде­лам вегетативной нервной системы. На денд-ритах и телах этих клеток оканчиваются аксо-

Рис. 4.1.33. Строение спинного мозга:

а, б — гистологический срез спинного мозга на уровне СЗ (а) и С8 (б) (1—дорзальный канатик; 2— вентральный канатик; 3— дорзальный рог; 4— вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — центральный канал; 7— промежуточное серое вещество; 8— передняя срединная щель); в — проводящие пути переднего и заднего канатиков (/ — нежный пучок; 2— клиновидный пучок; 3— тракт Шультце; 4— собственный пучок; 5 — передний (прямой) кортикоспинальный тракт; 6 — тектоспинальный тракт; 7 — медиальный продольный пучок; 8— ретикулоспинальныи тракт; 9 — спинноталамический тракт; 10 — оливоспинальный тракт; // — вестибулоспинальный тракт); г — боковой канатик (/—дорзолатеральный пучок; 2 — собственный пучок; 3 — латеральный (перекрещенный) кортикоспинальный тракт; 4 — руброспинальный тракт; 5 — задний спинно-мозжечковый тракт; 6—передний спинно-мозжечковый тракт; 7 — спинноталамический тракт; 8 — ретикулоспинальныи тракт)

Анатомия головного мозга

Рис. 4.1.34. Схематическое изображение спинного мозга и рефлекторных дуг:

а — спинной мозг и периферический нерв (/ —дорзальный кана­тик; 2 — вентральный канатик; 3 — дорзальный рог; 4 — вент­ральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — дорзальный ко­решок; 7 — вентральный корешок; 5 — дорзальный корешок ганглия; 9 — спинной нерв; 10 — центральный канал; // — про­межуточное серое вещество; 12 — передняя срединная щель; 13 — дорзальная веточка; 14 — вентральная веточка); б — схема моносинаптической рефлекторной дуги (/ — рецептор; 2— эф­ферентное волокно; 3 — рефлекторный центр; 4 — афферентное волокно; 5 — эффекторный орган); в — схема формирования сим­патической рефлекторной дуги (/—латеральный рог; 2 — спин­ной нерв; 3 — паравертебральный ганглий; 4 — превертебраль-ный ганглий; 5 — белые соединительные веточки; 6 — серые соединительные веточки)

ны а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров ре­гуляции вегетативных функций, тела которых располагаются в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиато­ром является ацетилхолин. Выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, соматостатин, пептид, свя­занный с кальцитониновым геном. Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны), объединенные в ядра. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные между ними

более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеют­ся многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: а) коллатера-ли аксонов псевдоуниполярных клеток спиналь-ных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги; б) ак­соны вставочных нейронов, тела которых ле­жат в задних рогах спинного мозга; в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы; г) волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Гамма-мотонейроны, в отли­чие от альфа-мотонейронов, не имеют непосред­ственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных нейронов (клетки Реншоу), и поки­дают спинной мозг в составе передних кореш­ков, направляясь в составе смешанных нервов к соматическим мышцам, на которых они окан­чиваются нервно-мышечными синапсами. Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют та­кой же ход и образуют окончания на интра-фузальных волокнах нервно-мышечных веретен.

Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества (substantia alba), состо­ящего из восходящих и нисходящих миелинизи-рованных волокон.

Белое вещество разделяется серым веще­ством на симметричные дорзальные, латераль­ные и вентральные канатики (fasciculus ante­rior, lateralis et ventralis). Они состоят из про­дольно идущих нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, об­разованных однотипными нейронами. По этой причине пути отличаются и нейромедиаторами. В соответствии с этим различают моноамин-эргические, холинэргические, ГАМК-эргичес-кие, глютаматэргические, глицинэргические и пептидэргические пути. Проводящие пути вклю­чают две группы: проприоспинальные и супра-спинальные пути.

Проприоспинальные пути являются собст­венно проводящими путями спинного мозга. Образованы они аксонами вставочных нейро­нов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят в основном на границе серого и белого веществ в составе латеральных и вентральных кана­тиков.

Супраспинальные проводящие пути обес­печивают связь спинного мозга со структура­ми головного мозга и включают восходящие спинноцеребральные и нисходящие цереброспи­нальные пути. Спинноцеребральные пути обес­печивают передачу в головной мозг сенсорной информации от спинного мозга, а цереброспи­нальные— от головного мозга спинному. К наи-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

более важным путям относятся пирамидная и экстрапирамидная системы. Пирамидная сис­тема образована аксонами пирамидных клеток большого мозга, которые на уровне продолгова­того мозга переходят на противоположную сто­рону и формируют латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты. Пирамидная сис­тема контролирует точные произвольные дви­жения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей. Экстрапирамидная система (см. выше) образована нейронами ядер среднего, продолговатого мозга и моста. Их не