Анатомия головного мозга

ножку мозга (pedunculus cerebri), а оттуда че­рез мост — в продолговатый мозг.

2. Корково-ядерный путь (tractus cortico-
nuclearis) представляет собой комплекс прово­
дящих путей к двигательным ядрам черепно-
мозговых нервов. Начавшись от пирамидных
клеток коры нижней части предцентральной
извилины, они проходят через колено внутрен­
ней капсулы и через ножку мозга, затем всту­
пают в мост и, переходя на другую сторону,
оканчиваются в двигательных ядрах противопо­
ложной стороны, образуя перекрест. Неболь­
шая часть волокон оканчивается без перекрес­
та. Так как все двигательные волокна собраны
на небольшом пространстве во внутренней кап­
суле (колено и передние две трети задней нож­
ки ее), то при повреждении их в этом месте
наблюдается односторонний паралич противо­
положной стороны тела.

3. Корково-мостовой путь (tractus cortico-
pontini) идет от мозговой коры к ядрам моста.
Выделяются пути, направляющиеся от коры
лобной доли (tractus frontopontinus), затылоч­
ной (tractus occipitopontinus), височной (tractus
temporopontinus) и теменной (tractus parieto-
pontinus). В качестве продолжения этих путей
из ядер моста идут волокна в мозжечок в со­
ставе его средних ножек. При помощи этих
путей кора большого мозга оказывает тормоз­
ное и регулирующее влияние на деятельность
мозжечка.

4. Таламо-кортикальные и корково-талами-
ческие волокна (fibrae thalamocorticalis et
corticotalamici) направляются от таламуса к
коре и обратно от коры к таламусу. Из воло­
кон, идущих от таламуса, необходимо выде­
лить так называемую центральную таламичес-
кую лучистость. Таламическая лучистость явля­
ется конечной частью чувствительного пути,
направляющегося к центру кожного чувства в
постцентральную извилину. Выходя из. лате­
ральных ядер таламуса, волокна этого пути
проходят через заднюю ножку внутренней
капсулы позади пирамидного пути. Это место
названо чувствительным перекрестом, так как
здесь проходят и другие чувствительные пути,
а именно: зрительная лучистость (radiacio opti-
са) и слуховая лучистость (radiacio acustica).

Цитоархитектоника.Кора мозга довольно строго организована как в горизонтальной, так и вертикальной плоскостях. Горизонталь­ная организация сводится к тому, что сущест­вует иерархия распределения различных типов нейронов в виде слоев. Вертикальная организа­ция основана на существовании определенной вертикальной ориентации отростков нейронов различных типов.

Слоистость. На всем протяжении кора со­стоит из слоев тел клеток. Учитывая количе­ство слоев в различных участках, кору можно разделить на два основных типа: неокортекс и аллокортекс. Неокортекс состоит из 6 слоев

нервных клеток, а в аллокортексе их меньше. Специфическим типом аллокортекса является архикортекс, который состоит из трех клеточ­ных слоев. У человека к архикортексу относит­ся гиппокамп. Большая часть коры (90%) отно­сится к неокортексу.

Увеличение площади коры головного мозга в филогенезе происходило путем образования извилин и борозд. Фактически две трети коры мозга человека погружены в толще тканей в пределах этих извилин.

Как вертикальная, так и тангенциальная организация неокортекса отличается особен­ностями строения составляющих ее нейронов. Морфологических типов нейронов насчитывает­ся более 60. Различают следующие два основ­ных типа клеток — пирамидные и непирамид­ные (рис. 4.1.6). Пирамидные клетки по разным оценкам составляют от 50 до 80% всех нейро­нов коры. Пирамидные клетки характеризуются треугольной формой тела. От их апикальной поверхности отходит длинный покрытый шипи-ками дендрит, направляющийся в молекуляр­ный слой коры, где он и ветвится. От базаль-ной и латеральной частей тела нейрона отходит 5—16 коротких дендритов, которые ветвятся в том же слое, где располагается тело нейрона.

Рис. 4.1.6.Цитологические особенности нейронов коры головного мозга:

а — окрашивание по Нисслю; б, в — импрегнация серебром

(/ — пирамидные; 2 — корзинкоподобные; 3 — звездчатые; 4—

глиальные клетки)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

От середины базальнои поверхности тела отхо­дит аксон, направляющийся в белое вещество. На расстоянии 60—90 мкм от тела клетки ак­сон начинает разветвляться.

Размер пирамидных клеток колеблется от 10 до 50 мкм. Гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) имеют размер 100 мкм и обнару­живаются в пятом слое 4-го и 6-го полей коры. Основной функцией пирамидных клеток являет­ся интеграция поступающей информации внут­ри коры и образование эфферентных путей.

Клетки, не относящиеся к пирамидным ней­ронам, подразделяются на несколько типов в зависимости от их морфологии. Наиболее рас­пространенными являются звездоподобные, кор-зинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки «кан­делябры», клетки с двойным «букетом» дендри-тов, веретенообразные, горизонтальные (клетки Кахала) и клетки Мартинотти (рис. 4.1.6, 4.1.7). Основной функцией непирамидных клеток явля­ется интеграция нейронных цепей внутри коры.

Слои неокортекса (рис. 4.1.8). Как указа­но выше, кора головного мозга обладает по­слойной организацией нейронов и их отростков [4, 6—9, 11, 76, 94, 397, 580]. Большинство авторов выделяют шесть слоев:

I. Молекулярный (плексиформный) слой
(молекулярная пластинка; lamina molecularis
(plexiformis)).

Этот слой наиболее поверхностный (распо­ложен под мягкой мозговой оболочкой). Со­стоит он из плотно переплетенных аксонов и дендритов. Источником волокон являются ней­роны коры головного мозга (главным образом, звездчатые клетки), пирамидные клетки (распо­ложены в более глубоких слоях). В этом слое располагаются и терминалы афферентных воло­кон из других отделов центральной нервной системы. Содержит он сравнительно небольшое количество горизонтальных клеток Кахала с длинными ветвящимися дендритами. Их аксо­ны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя.

II. Наружный зернистый слой (наружная зер­
нистая пластинка; lamina granularis externa).

Этот слой лежит кнутри от плексиформного слоя. Он называется зернистым из-за большого скопления ядер клеток. Состоит этот слой из тел нейронов, их дендритов и аксонов. Часть клеток пирамидной формы, некоторые звезд­чатые (мультиполярные). В этом слое аксоны зрительного нерва и дендриты входят в контакт с дендритами нейронов коры. Афферентные во­локна формируют многочисленные синапсы с нейронами коры, особенно с апикальными денд­ритами пирамидных клеток. Дендриты нейро­нов ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

III. Слой пирамидных клеток (наружная пира­
мидная пластинка; lamina pyramidalis externa).

Рис. 4.1.7. Некоторые типы нейронов коры большого мозга:

/ — пирамидный нейрон; 2 — корзинкоподобный нейрон; 3 — звездчатый нейрон; 4 — веретенообразный нейрон. Ак — аксон

Рис. 4.1.8. Схематическое изображение пяти основных

типов послойной организации коры головного мозга

(по Williams et al., 1995):

а—двигательная кора. Отмечается отсутствие гранулярных слоев и наличие скоплений гигантских пирамидных клеток (Беца); б — премоторная кора. Отсутствуют гранулярные слои и гигантские пирамидные клетки. Крупные пирамидные клетки об­наруживаются в V слое; в — сенсорная кора (постцентральное поле). Хорошо выражен гранулярный слой; г — зрительная чув­ствительная кора. Редукция III слоя и существенное утолщение IV слоя. Последний пересекается зрительной полоской; д— зрительная «психическая» кора. Гранулярный слой хорошо раз­вит, но крупные клетки в V слое отсутствуют