Почвенные микроорганизмы

В почвах наиболее широко распространены микроорганизмы следующих групп: грибы, бактерии и актиномицеты.

Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков и в образовании гуминовых веществ. Грибы – наиболее древние организмы, они имеют сходные черты, как с растениями, так и с животными.

Сходство с растениями заключается в полярности клеток, неограниченном верхушечном росте, наличии клеточной стенки, вакуолей, поперечных перегородок, способностью к синтезу витаминов. Общие с животными признаки состоят в отсутствии хлорофилла, гетеротрофном типе питания, наличии в клеточной стенке хитина, а не целлюлозы, синтезе запасных углеводов в форме гликогена.

Грибы распространены повсеместно в природе, где есть хотя бы следы органических веществ. Их споры можно обнаружить на любых естественных субстратах, искусственных материалах и продуктах. Почти все грибы относятся к аэробным организмам.

В процессе метаболизма грибы выделяют в окружающую среду большое количество органических кислот, что способствует растворению труднодоступных минеральных веществ (например, фосфатов) и улучшению питания растений. Грибы могут осуществлять процесс гетеротрофной нитрификации, что имеет большое значение в кислых лесных почвах.

По численности и видовому разнообразию в почвах преобладаютбактерии.

Известно около 50 родов и свыше 250 видов почвообитающих бактерий.

В зависимости от строения клеточных стенок бактерии делятся на две большие группы – грамположительные и грамотрицательные.

Наиболее часто встречаются в почвах грамотрицательные бактерии:

- псевдомонады – мелкие одиночные подвижные бактерии, не образующие спор. Как правило, это аэробные организмы, но встречаются и анаэробы, например денитрификаторы – представители рода Pseudomonas;

- азотобактерии – довольно крупные подвижные палочки, большинство из них относятся к свободноживущим аэробным азотфиксаторам, например Azotobacter chroococcum;

- клубеньковые бактерии (Rhizobium, Bradirhizobium) – подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны вступать в симбиотические отношения с бобовыми растениями. В этом случае они фиксируют азот атмосферы;

- энтеробактерии – многочисленная группа палочковидных бактерий, подвижных или неподвижных. К ним относятся: представители нормальной кишечной флоры млекопитающих (Escherichia coli), возбудители кишечных инфекций (Salmonella), патогенные для растений (Erwinia), обитатели воды и почв (Serratia, Proteus);

- почкующиеся бактерии размножаются путем образования почек. Сюда относятся нитрифицирующие бактерии рода Nitrobacter;

- миксобактерии и цитофаги – слизеобразующие скользящие бактерии, способны передвигаться по твердому субстрату, образуя плотные слизистые тяжи. Бактерии родов Polyangium и Cytophaga активно разлагают в почве целлюлозу. Цитофаги способны гидролизовать и другие полисахариды, например хитин.

Группа грамотрицательных бактерий объединяет фототрофные и хемотрофные организмы.

Среди них есть обычные сапротрофы, внутриклеточные паразиты других бактерий и формы, патогенные для человека, животных и растений.

К грамположительным относятся все спорообразующие бактерии и актиномицеты. Они составляют огромную массу почвенных микроорганизмов. Среди них нет паразитов, мало и патогенных форм.

Наиболее широко распространены в почвах:

- спорообразующие бактерии, использующие органические соединения в аэробных и анаэробных условиях. Общий признак – способность образовывать покоящиеся клетки – споры, устойчивые к внешним воздействиям. Всего насчитывают более десятка родов этих бактерий;

- бациллы (Bacillus) – аэробные свободноживущие подвижные организмы палочковидной формы, могут образовывать подвижные колонии. Все виды относятся к гетеротрофам, способны вырабатывать гидролитические ферменты, в почвах участвуют в процессах разложения различных органических веществ (белков, полисахаридов). Они вызывают аммонификацию белков (B. mycoides, B. subtilis), мочевины (B. pasteurii), разложение фосфорорганических соединений (B. megaterium);

- анаэробные спорообразующие бактерии представлены в почвах Clostridium родами, Desulfomaculum, Anaerobacter. Это крупные палочки с закругленными или заостренными концами. Они участвуют в процессах гниения, сбраживания простых углеводов, крахмала, пектина, целлюлозы (Cl. pasteurianum), азотсодержащих гетероциклических соединений (Cl. acidiurici);

- коринеподобные бактерии включают группу родов Arthrobacter, Micrococcus, Rhodococcus, Cellulomonas. Многие из них являются постоянными обитателями почв, подстилок, живых или мертвых растительных субстратов. Это гетеротрофные организмы, участвующие в минерализации органических веществ в аэробных условиях. Бактерии рода Arthrobacter преобладают в почвах, бедных свежими органическими остатками, и в экстремальных условиях. Они составляют основную массу микробного населения в почвах тундр, пустынь и высокогорных районов, так как сохраняют жизнеспособность при многих неблагоприятных условиях (низкие температура и влажность, недостаток питательных веществ).

Актиномицеты ‑ это разветвленные или мицелиальные бактерии, различающиеся по морфологии, но сходные по биохимическим показателям и хемотаксономическим признакам.

Мицелий актиномицетов очень тонкий, меньше 1,5 мкм в диаметре.

Выделено несколько групп актиномицетов:

- нокардии (Nocardia) образуют мицелий, распадающийся на отдельные фрагменты, сходные с клетками некоторых коринеподобных бактерий. Нокардии не образуют спор. Они участвуют в конечной стадии процесса минерализации органических веществ, способны разлагать сложные соединения, в том числе молекулы гуминовых кислот;

- стрептомицеты (Streptomyces) наиболее широко распространены в почвах. Обычно образуют колонии – плотные, бархатистые или мучнистые в период формирования спороносцев на воздушном мицелии. Они выделяют различные пигменты. Среди стрептомицетов много продуцентов антибиотиков. Например, антибиотик стрептомицин образует Str. streptomycini. В почве стрептомицеты участвуют в разложении сложных органических соединений.

Почти все актиномицеты – свободноживущие организмы. В почве они обитают в зонах с высокой концентрацией органических веществ. Среди актиномицетов есть патогенные формы, поражающие животных и человека, а также эндопаразиты растений. Например, представители семейства Frankiaceae отвечают за образование азотфиксирующих клубеньков на корнях некоторых растений (ольхи, облепихи).

Вирусы и фаги. Это особая группа чрезвычайно мелких паразитов, способных развиваться только внутри клеток других организмов – растений, животных, водорослей, грибов, бактерий и актиномицетов.

К вирусам относят паразитов животных и растений,

к фагам – паразитов микроорганизмов (альго-, мико-, бактерио- и актинофаги).

Вирусы паразитируют только на определенных хозяевах – растениях, животных и микроорганизмах.

Вирусы бактерий и актиномицетов называют фагами – бактериофагами и актинофагами. В настоящее время известны субмикроскопические агенты, поражающие грибы (микофаги) и водоросли (например, цианофаги, паразитирующие на сине-зеленых водорослях).

Как правило, фаги вызывают лизис клеток (растворение).

Газовая фаза

Газовая фаза почв – это воздух, заполняющий в почве поры, свободные от воды. Почвенный воздух занимает 20–25% от общего объема почвы.

Количество и состав почвенного воздуха оказывают существенное влияние на развитие и функционирование растений и микроорганизмов;

на растворимость и миграцию химических элементов, веществ и соединений в почвенном профиле;

на интенсивность и направленность почвенных процессов.

Состав атмосферного и почвенного воздуха (в объемных процентах)

Воздушная фаза ─ важная и наиболее лабильная составная часть почв, изменчивость которой отражает биологические и биохимические стадии почвообразования.