Генетическая структура популяций. Типы популяций

На всех уровнях организации живой материи (молекулярном, хромосом­ном, клеточном, организменном) действуют одинаковые, механизмы и законы наследственности и есть факторы, нарушающие эти закономерности и приводящие к изме­нениям признаков и свойств организмов. Но все виды на Земле существуют в форме не разрозненных особей, а их совокупностей. Группа, или совокупность особей, отно­сящихся к одному виду, заселяющих определенное про­странство и имеющих сходные механизмы адаптации к условиям обитания, называется популяцией. Изучением генетических процессов на уровне популяции занимается популяционная генетика.

Первые исследования структуры популяций были про­ведены еще в 1903 г. В.Иоганнсеном. Вслед за этим на­чалось интенсивное изучение генетических процессов в популяциях. В то время эволюционисты всего мира враж­дебно относились к менделизму. Их представления о на­следственности и изменчивости носили расплывчатый ха­рактер, а основную роль в эволюционном процессе они отводили изменениям отдельных особей. В 1926г. была опубликована работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения совре­менной генетики», в которой была сделана попытка свя­зать эволюционное учение с генетикой. Четвериков стре­мился показать, что эволюционный процесс надо изучать не на уровне отдельных особей, так как это уводит к ла­маркизму, а на уровне популяций.

Интенсивное исследование генетической структуры по­пуляций началось в 40—60-е годы нашего века и про­должается в настоящее время. Теорию популяций раз­вили глубже и предложили математические методы для изучения ее структуры С. Райт, Р. Фишер, Дж. Холдейн, Н. В. Тимофеев-Рессовский, Н. П. Дубинин и др.

Все популяции можно условно разделить на три ка­тегории в зависимости от степени их изолированности, а также регулярности и постоянства связей особей раз­ных популяций.

Самые крупные географические популя­ции разобщены географическими факторами (горы, реки, водоемы и др.). Такие популяции относительно незави­симы, самостоятельны (например, материковые и ост­ровные популяции животных, растений одного и того же вида). Связи между ними осуществляются эпизодически, да и то преимущественно в пограничных районах. Поэто­му крупные географические популяции относительно устойчивы.

В состав географических популяций входят экологиче­ские популяции, разобщенные между собой вследствие действия экологических факторов (климат, сезонность и т. д.). Таковыми можно считать популяции летнего и осеннего лёта бабочек, двукрылых и других насекомых; пресноводные и морские популяции лососевых рыб и т. д. Изоляция экологических популяций относительна, вслед­ствие чего возможны более регулярные миграции особей одной популяции в другую. Связи в таких популяциях приобретают периодический, сезонный, характер.

Каждая крупная географическая или экологическая популяция состоит из сравнительно мелких элементарных популяций, самостоятельность которых носит эпизодиче­ский характер. Элементарные популяции часто разобще­ны в результате действия биологических факторов изоля­ции. К последним можно отнести физиологические (ин­стинкты, суточная и сезонная половая активность, уро­вень последней и др.) и генетические (наличие у особей в популяции хромосомных аберраций, полиплоидии, по­вышенного уровня концентрации летальных мутаций, ядерно-цитоплазматической несовместимости и т. д.) фак­торы, оказывающие влияние на некоторые физиологиче­ские свойства особей (жизнеспособность, продолжитель­ность жизни, половая активность, плодовитость) и их поведенческие реакции. В элементарных популяциях на­блюдаются довольно регулярные и частые миграции особей одной популяции в другую, что делает связи та­ких популяций сравнительно широкими и постоянными.

Любые категории популяций состоят из особей раз­личных возрастных групп, которые иногда живут совершенно раздельно (головастики, сеголетки и взрослые особи у амфибий; личинки, куколки и имаго у насеко­мых и др.). Популяции включают также различные функ­циональные группы особей (мужские и женские особи; социальные касты у пчел и муравьев и т. д.).

Однако популяция — не просто совокупность, множе­ство самостоятельных особей одного вида, отличающихся фенотипически и генотипически; это единая, целостная живая система, организм, состоящий из многих особей одного вида. Этот организм, как и все живое, сформиро­вался под влиянием определенных экологических фак­торов в результате действия естественного отбора. Буду­чи целостной живой системой, популяция обладает таки­ми свойствами, как наследственность и изменчивость.Наследственность популяции проявляется определенными закономерностями распределения в ней фенотипов, гено­типов и аллелей. Генетический состав популяции относи­тельно постоянен и может изменяться под действием фак­торов среды. Популяции свойственны два типа измен­чивости: групповая (различия между популяциями) и индивидуальная (различия между особями одной попу­ляции). И групповая и индивидуальная изменчивости могут носить экологический, модификационный, харак­тер. Модификационная изменчивость в ряде случаев ока­зывается приспособительной, но преимущественно для от­дельных особей. В основе приспособления к экологиче­ским условиям популяции в целом лежит генотипическая изменчивость (мутации, комбинации).

Генетическая информация популяции, т. е. совокуп­ность генов всех особей ее, сложившаяся в процессе эво­люции, составляет генофонд популяции. Каждая особь популяции является временным носителем части ее гено­фонда. Она может привнести один или несколько новых генов вследствие мутации, но в целом этот вклад невелик.

Исходя из характера и способа размножения особей, различают три группы популяций: апомиктически размно­жающихся организмов, самоопылителей и перекрестно-размножающихся организмов. Генетическая структура популяций во многом определяется типом размножения особей и представляет собой совокупность таких процес­сов, как особенности наследования и распределения алле­лей, генотипов и фенотипов в популяции, а также типов ее изменчивости.