Дифференциальная активность генов в онтогенезе

Развитие характеризуется сменой активности различ­ных генов. Для того чтобы наглядно представить себе этот процесс, достаточно вспомнить основной биогенети­ческий закон Э. Геккеля, согласно которому в эмбриогенезе каждого вида повторяются основные черты эмбриональ­ного развития его эволюционных предшественников. Ясно, что гены, контролирующие образование зачаточных жа­берных щелей и других подобных органов, функционируют в онтогенезе плацентарных млекопитающих лишь ограни­ченное время.

Четкая упорядоченность в связи со стадиями индивидуального развития установлена для смены функ­ционирования генов гемоглобина у млекопитающих. Подобных примеров можно привести немало, однако с точки зрения генетики развития наиболее интересны те случаи, где дифференциальная активность генов может быть прослежена непосредственно по изменению некото­рых особенностей хромосом, иногда называемых особен­ностями хромосомного фенотипа. Наиболее ярким приме­ром такого рода служат пуфы в гигантских политенных хромосомах (рисунок 2). Морфологически они представля­ют собой вздутия определенных районов хромосом, обусловленные декомпактизацией отдельных дисков и интен­сивным синтезом в них РНК- Пуфы, таким образом, можно рассматривать как высокоактивные в функциональ­ном отношении тканеспецифичные и стадиеспецифичные гены. Установлена роль гормонов (в частности, экдизона — гормона окукливания в индукции пуфов), а также роль белков, синтезированных ранними пуфами, в индук­ции поздних пуфов.

Рисунок 2 – Пуфирование гигантских хромосом в клетках слюн­ных желез дрозофилы иод действием экдизона: 1 — экдизон, 2— рецепгорный белок, 3— комплекс экдизона и рецепторного белка. 4 - ранний пуф. 5 — иРНК, 6 — белки — про­дукты раннего пуфа, 7 — регрессия раннего пуфа, 8 — поздние пуфы, возникшие под действием продуктов раннего пуфа

Таким образом, стероидные гормоны и белки, вероятно, не единственные факторы, ответствен­ные за переключение генов в онтогенезе, а следовательно, и за смену фаз индивидуального развития организма. Особенно велика роль стероидных гормонов в регуля­ции генной активности у животных. Известно, что гормоны синтезируются в специализированных клетках желез внут­ренней секреции и циркулируют по всему организму. Однако отдельные гормоны активируют гены не во всех клетках, а только в клетках-мишенях, которые содержат специальные рецепторные белки, с которыми специфи­чески связываются молекулы гормона. Это связывание происходит в цитоплазме, а затем образовавшийся комп­лекс проникает в ядро, где он взаимодействует с опре­деленными негистоновыми белками хромосом. В отсут­ствие гормонов эти белки блокируют либо промоторные, либо иные, пока неизвестные регуляторные участки опре­деленных генов. Комплекс «гормон — рецепторный белок» снимает блокирующее действие негистонового белка-репрессора, следствием чего являются транскрипция данного гена, созревание иРНК, транспорт ее в цитоплазму и синтез белка.