Транскрипция и амплификация генов в оогенезе

Дифференцировка цитоплазмы яйца обусловлена функционированием хромосом, которое особенно выраже­но у видов с хромосомами типа ламповых щеток. Они имеют отчетливо выраженное хромомерное строение. Из хромомеров в виде петель вытянуты ДНК-вые оси хромосом. Поскольку хромосомы типа ламповых щеток существуют в диплотене и состоят из четырех хроматид, каждый участок таких хромосом представлен четырьмя хромомерами и четырьмя петлями. Петли — это участки хромомера с интенсивной транскрипцией. Обычно в них легко различают тонкий конец, где начинает свое движе­ние РНК-полимераза, и толстый конец, где транскрипция заканчивается. Так называемый матрикс, которым покрыты петли, представляет собой гранулы или фибриллы, со­стоящие из вновь синтезированной РНК и белка, т. е. рибонуклеопротеиновых частиц. Некоторые петли имеют специфическую морфологию и легко идентифицируются. Существенно отметить, что число петель у тритонов — объектов, у которых хромосомы типа ламповых щеток изучены наиболее подробно,— близко к числу типов иРНК, присутствующих в цитоплазме. Эта иРНК используется не только для формирования цитоплазмы яйца. Большая часть молекул иРНК, синтезированных хромосомами типа ламповых щеток, не связана с рибосомами. Она исполь­зуется позже во время раннего эмбриогенеза.

К числу других важных событий, осуществляющихся под генетическим контролем во время оогенеза, относится селективная амплификация (умножение числа копий) рибосомного гена, наблюдающаяся у некоторых живот­ных, например у амфибий. Причина амплификации – резкое увеличение объема яйцеклетки по сравнению со средней соматической клеткой, достигающее иногда трех порядков. Чтобы заполнить такой огромный объем клетки рибосомами, гены рДНК сами увеличиваются в числе настолько, что, например, у Xenopus laevis по окончании амплификации содержание рДНК почти равно количеству ДНК, заключенному в диплоидном наборе хромосом. Чис­ло ядрышек — органелл, где происходит сборка рибо­сом, — соответственно возрастает с 2 до 1,5 тыс. Замеча­тельная особенность молекулярного механизма амплифи­кации заключается в том, что он осуществляется по принципу катящегося кольца. Одна из копий гена рДНК покидает хромосому, затем замыкается в кольцо, из которого как бы вытягивается хвост длиной в несколько десятков микрометров. Затем эта структура вновь циклизуется, образуя большое кольцо, на основе которого формируется ядрышко.

В последнее десятилетие явление амплификации от­дельных генов было открыто не только в оогенезе. Так, устойчивость клеток к противораковым препаратам может быть обусловлена гиперпродукцией тех ферментов, кото­рые они инактивируют.