ВЫСШИЕ КОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ

Кора головного мозга является, по существу, гигантским промежуточным центром на пути от рецепторных аппаратов к эффекторным. Сюда стекается вся информация, поступающая из внешней и внутренней среды, здесь она сопоставляется с текущими потребностями, прошлым опытом и преобразуется в команды, нередко охватывающие все процессы жизнедеятельности. Здесь вырабатываются принципиально новые решения, а также формируются динамические стереотипы, образующие шаблоны поведения, восприятия и, в ряде случаев, даже мышления.

Связь коры с “периферическими” образованиями — рецепторами и эффекторами — обусловливает специализацию отдельных ее участков. Различные области коры связаны со строго определенными типами рецепторов, образуя корковые отделы анализаторов.

Анализатор — специализированная физиологическая система, обеспечивающая прием и переработку определенного типа раздражений. В нем различают периферический отдел — собственно pецепторные образования — и совокупность промежуточных центров. Наиболее важные центры расположены в зрительном бугре, являющемся коллектором всех видов чувствительности, и в коре больших полушарий. Корковые отделы анализаторов представляют собой высшие, но не конечные, центры, поскольку поступающие сюда импульсы не “оседают” здесь, как в хранилище, а постоянно перерабатываются, преобразуясь в командные сигналы. Эти команды могут направляться к рецепторным аппаратам, изменяя порог их чувствительности. В результате каждый анализатор функционирует как кольцевая структура, в которой импульсы циркулируют по маршруту рецепторы — промежуточные центры — рецепторы. Разумеется, что от промежуточных центров имеются выходы и к эффекторным аппаратам. Действие же эффекторов, в свой очередь, порождает новые рецепторные сигналы. В итоге формируются сложные кольцевые системы: рецептор — промежуточный центры — эффектор — рецептор. Такие системы могут иметь не сколько уровней замыкания (продолговатый, межуточный мозг, но высшим является корковый. Низшие уровни регуляции xapaктеризуются жестким автоматизмом, высшие, особенно корковые отличаются большей гибкостью и изменчивостью.

Основные корковые отделы анализаторов имеют следующее расположение (см. рис. 9): зрительный анализатор — в затылочной коре, слуховой — в височной, поверхностная и глубокая чувствительность — в задней центральной извилине, двигательный анализатор — в передней центральной извилине. Обонятельный анализатор располагается в эволюционно более древних отделах коры. включающих аммонов рог и поясную извилину. Вкусовая чувствительность и рецепция от внутренних органов имеют менее определенное корковое представительство, концентрируясь в основном в глубинных отделах сильвиевой борозды.

Каждый анализатор представлен в симметричных отделах правого и левого полушарий мозга. Двигательный и чувствительны!: анализаторы связаны с противоположной половиной тела. Корковые представительства слухового, вкусового и обонятельного анализаторов в каждом полушарии имеют связи с обеими сторонами. В зрительную кору (затылочная область) проецируется информация от половины поля зрения каждого глаза, причем в левое полушарие — от правых половин, в правое — от левых половин полей зрения.

Из анатомических особенностей следует, что расстройства движений, чувствительности и зрения возможны при поражении соответствующего участка одного из полушарий. Данные нарушения возникают на стороне, противоположной локализации патологического очага. Корковые расстройства слуха, вкуса и обоняния наблюдаются только при двустороннем поражении анализаторных зон или их связей.

Наличие симметричных анализаторных отделов в правом и левом полушариях не означает их полной равноценности. Многочисленными экспериментами доказано существование функциональной асимметрии мозга. Ее суть заключается в том, что правое и левое полушария выполняют несколько различные функции. Различают доминантное и субдоминантное полушария. В доминантном располагаются центры речи и письма, в субдоминантном соответствующие центры отсутствуют. Чаще всего доминантным полушарием является левое, и расположение в нем речевых центров обычно совпадает с праворукостью — преобладанием правой руки над левой.

В случаях выраженной леворукости доминантным может быть правое полушарие. Однако вопрос о левшестве далеко не прост.

В процессе воспитания большинство родителей приучают детей пользоваться преимущественно правой рукой. Трудно сказать, какое полушарие доминирует у “переученных левшей”. Кроме того, встречаются случаи амбидекстрии — примерно одинакового владенния обеими руками. Сложно оценивать также степень функциональной асимметрии мозга. Тем не менее эта асимметрия существует, о чем убедительно свидетельствуют результаты исследований по изолированному выключению активности правого или левого полушария, а также клинический анализ право- и левополушарных поражений мозга. Роль каждого из полушарий освещена подробнее при описании отдельных высших корковых функций.

Изучение микроскопической структуры корковых отделов анализаторов показало, что в каждом таком отделе существуют два типа клеточных зон. В центре коркового представительства анализатора располагаются первичные клеточные поля, называемые также проекционными. Их особенность состоит в том, что они имеют непосредственную связь с периферическими отделами анализатора и являются, таким образом, первыми получателями информации (или отправителями — в случае двигательного анализатора). Первичные клеточные поля отличаются высокой специфичностью, т.е. настроены на прием информации от определенных типов рецепторов. Кроме того, в этих полях нередко наблюдается и вполне определенное расположение представительств отдельных рецепторных зон. Так, в задней центральной извилине каждая часть тела имеет свою область проекции: в верхних отделах — нижняя конечность, в средних — рука, в нижних — лицо. Аналогичная картина наблюдается и в передней извилине. В зрительной коре различные квадранты полей зрения (квадрант — четвертая часть) проецируются в строго определенные участки. Таким образом, в первичных, или проекционных, зонах наблюдается высокая избирательность в приеме информации и специальная представленность отдельных рецепторных зон. В периферических отделах корковых представительств анализаторов располагаются вторичные, или проекционно-ассоциационные, клеточные зоны. Для них характерны гораздо меньшая специализированность в приеме информации и отсутствие прямой связи с периферией. В то же время эти зоны способны устанавливать контакты с другими отделами коры, а также образовывать внутри себя сложные комплексы, в которых, как считается, фиксируется прошлый опыт.

Таким образом, вторичные клеточные зоны, надстраиваясь над первичными, обеспечивают более сложную переработку информации и формируют при каждом анализаторе специализированные блоки памяти.

При оценке площади, занимаемой первичными и вторичными клеточными зонами анализаторов, нетрудно увидеть, что значительные пространства поверхности коры остаются как бы “не занятыми”. К таким “свободным” территориям относятся прежде всего обширная теменно-височно-затылочная область и участка лобной доли кпереди от передней центральной извилины. Между тем именно эти отделы коры неуклонно увеличиваются по мере эволюционирования и достигают наибольшего развития у человека. Специальные исследования показывают, что в этих отделах paсполагаются третичные корковые зоны.

Для третичных клеточных зон характерна способность к восприятию многоплановой информации; здесь отсутствует узкая специализированность. В третичных зонах осуществляется межанализаторный анализ и синтез информации, что обеспечивает комплексную память, организацию работы мозга в целом. При этом многомерный, многоплановый анализ окружающей действительности осуществляется преимущественно в височно-теменно-затылочной области, а планирование действий, разработка сложных программ поведения производится главным образом в лобной доле. Именно в третичных зонах формируются центр речи письма, счета, зрительно-пространственной ориентировки. Здесь фиксируются также навыки, приобретенные человеком в процессе его социального обучения. Важно отметить, что функционалная асимметрия мозга особенно наглядно выступает в работе третичных зон. Доминантное и субдоминантное полушария вносят неоднозначный вклад в осуществление “третично организованных" корковых функций.

Учитывая наличие различных клеточных зон, можно считать, что в коре головного мозга происходят две основные группы процессов внутрианализаторные (первичные и вторичные зоны) и межанализаторные (третичные зоны). Если же подходить к этим процессам с позиций рефлекторного принципа, то они заключаются в анализе средовых воздействий, организации ответных реакций и обучении. Данные функции получили специальные наименования.

Анализ средовых воздействий на высшем уровне по сушеству представляет собой распознавание, т.е. сопоставление получаемой информации с накопленной ранее. Эта функция называется гнозисом (гнозис — узнавание). Операции гнозиса могут осушествляться как в пределах одного анализатора, так и при взаимодействии анализаторов.

Выработка программ действий и осуществление этих программ носит название праксиса (праксис — действие). Как правило, практис требует участия нескольких анализаторов (по крайней мере вигательного и чувствительного), ибо ни одно действие невозможно без рецепторного контроля.

Обучение сводится прежде всего к формированию памяти. Кроме того, память совершенно необходима в операциях гнозиса и праксиса. Ведь распознавание — это сравнение с уже известным, т. е. зафиксированным в памяти. В свою очередь, построение программы действий — это прежде всего подбор готовых шаблонов, опять-таки хранящихся в памяти. Блоки памяти существуют при каждом анализаторе, а также на уровне межанализаторных систем. Особое место занимает смысловая память, являющаяся основой языка и мышления. Разнообразные сложные рецепторы перекодируют в нервные импульсы лишь физико-химические характеристики раздражителей: длину световой волны, частоту колебаний воздуха, температуру и т.д. Однако на основании этих элементарных сведений у человека создаются весьма сложные представления об окружающем мире. Например, взгляд фиксирует предмет, и о нем делаются следующие заключения: “Что-то большое, находится далеко, движется, приближается ко мне, движется очень быстро, это автомобиль (это легковой автомобиль, это машина “волга”)”. Практически ни одно из приведенных заключений (за исключением “движется”) не может быть сделано без учета предварительного опыта. “Большое” — значит нужно иметь представление о маленьком, “находится далеко” — необходимо оценить расстояние, “приближается ко мне” — оценка траектории движения, “движется очень быстро” — оценка скорости. Вся работа производится автоматически, неосознанно. Опознавание в предмете автомобиля, да еще и его марки, — уже чисто человеческая функция. Однако оценка величины, скорости движения объекта является результатом обучения. Наблюдения за развитием ребенка убедительно показывают, что способность различать большие и малые предметы, определять расстояние до них, направление их движения формируются с возрастом, по мере приобретения жизненного опыта. Следовательно, гнозис — функция, формирующаяся в процессе обучения и поэтому наиболее ранимая в детском возрасте.

Приведенный пример, кроме того, показывает, что уровней гностических операций может быть очень много — от определения наиболее простых характеристик (большое — маленькое) до сложных синтетических заключений (марка автомобиля). По всей вероятности, первичные клеточные зоны осуществляют элементарные гностические функции, а вторичные — более сложные.

Комплексное распознавание осуществляется в третичных зонах.

Наличие иерархичности, многоступенчатости уровней гнозиса подтверждается клинической практикой. В зависимости от степени поражения коркового отдела анализатора варьирует выраженность гностических расстройств — от полной агнозии (агнозия — нарушение гнозиса) до частичной утраты способности распознавания.

Чаще всего расстройства гнозиса затрагивают какую-либо одну анализаторную систему при сохранности остальных. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные агнозии (см. главу 6).

Любое сложное целенаправленное действие требует для своего осуществления предварительной информации. Эта информация может представлять собой условнорефлекторный раздражитель, запускающий уже сформированную реакцию или цепь таких реакций в виде динамического стереотипа. В более сложных случаях поступающая информация подвергается тонкому анализу на уровне третичных зон височно-теменно-затылочной области. На основе такого анализа вырабатываются двигательная задача и двигательная программа (“что сделать?” и “как сделать?”).

Формулирование двигательной задачи (“что сделать?”) — результат интегральной деятельности мозга, учитывающей текущие потребности и личный опыт. Сама по себе эта задача может представлять собой комплекс из серии последовательных заданий, ведущих поэтапно к достижению конечной цели. В частности, намерение позвонить по телефону разворачивается в виде плана действий (снять трубку, набрать номер, дождаться ответа). Даже этот простой пример показывает, что конечная цель действия должна прочно удерживаться в памяти, чтобы управлять всей последовательностью манипуляции. Стойкость намерений имеет огромное значение и для разработки двигательных программ (“как сделать?”).

Важнейшая особенность поведения, основанного на высшей нервной деятельности, заключается в том, что одна и та же цель может достигаться различными способами. Так, намереваясь позвонить по телефону, мы можем держать трубку правой или левой рукой, вращать диск указательным или другим пальцем, разговаривать стоя, сидя, лежа. Только стойко фиксированная задача способна организовывать разнообразные двигательные акты в планомерное действие.

Двигательные акты нередко представляют собой сложные автоматизированные шаблоны, врожденные или закрепленные в процессе обучения. Все та же процедура телефонного звонка состоит из подобных автоматизмов. Подойдя к аппарату, мы не задумываемся, с чего начать, а поднимаем трубку, подносим ее к уху и ждем гудка. Затем набираем номер, вращая диск положенное число раз. Кажется нелепым, подняв трубку, думать о том, а что же делать дальше, или бесконечно вращать диск. Следовательно, существуют особые механизмы, обеспечивающие не только правильный подбор необходимых автоматизмов, но и их своевременную смену по мере приближения к цели. Этот слитный набор сменяющих друг друга автоматизмов обозначается иногда как “кинетическая мелодия” (“кинезис” — движение). Любой двигательный акт, даже самый простой, не может быть точно выполнен без постоянного афферентного контроля. Неврологической основой такого контроля является система глубокой чувствительности, информирующая двигательные центры о степени напряжения сухожилий, мышц, о положении конечностей пространстве. Ведущую роль афферентного, кинестетического (кинестезия — буквально: ощущение движения) контроля в регуляции движений убедительно раскрыли выдающиеся советские физиологи Н.А.Бернштейн и П.К.Анохин.

Благодаря кинестетической системе между исполнительным органом и командным центром образуется звено так называемой обратной связи. По каналу обратной связи постоянно поступает информация о ходе выполнения двигательных команд и тем самым создается возможность систематической коррекции выполняемого движения. Более того, без кинестетической системы невозможна предварительная настройка двигательного аппарата для совершения какого-либо движения. Иными словами, речь идет о принятии изначальной позы — о соответствующем перераспределении тонуса мышцы. Например, для того чтобы согнуть руку в локтевом суставе, необходимо предварительно расслабить разгибатели предплечья.

Таким образом, механизм целенаправленного действия представляет собой сложнейшую функциональную систему. Важнейшими процессами в этой системе являются предварительный афферентный синтез для формирования двигательной задачи, обеспечение стойкости двигательной задачи, выбор необходимых двигательных автоматизмов, обеспечение “кинетической мелодии” — своевременного переключения автоматизмов, постоянный кинестетический контроль. Сложный механизм совершения целенаправленного действия называется праксисом.

Нарушение любого из перечисленных процессов приводит к расстройствам целенаправленного действия — апраксии. Характер апраксии зависит от того, какие отделы двигательной функциональной системы поражены. Эти отделы имеют определенную мозговую локализацию.

Предварительный афферентный анализ и синтез осуществляются в височно-теменно-затылочной области, где формируется так называемый центр праксиса.

Стойкость двигательной задачи, выбор автоматизмов и формирование "кинетической мелодии” регулируются лобными долями.

Кинестетический контроль осуществляется при помощи коркового отдела анализатора глубокой чувствительности (задняя центральная извилина и вторичные зоны этого анализатора).

При обсуждении гностических и праксических функций неоднократно указывалось на роль памяти: на ее необходимость в процессах распознавания, ее первостепенную важность в организации устойчивых целей деятельности. Речь шла о так называемых модально-специфических формах памяти, т. е. о процессах фиксирования и извлечения из хранилищ информации, связанной с определенным анализатором. В психологии и педагогике издавна известны зрительная и слуховая память, случаи явного преобладания одной из них. Хранилище автоматизмов действия тоже представляет собой модально-специфическую форму памяти, ибо оно связано прежде всего с двигательным анализатором.

Наряду с механизмами модально-специфической анализатор. ной памяти существуют системы, влияющие на общие характеристики процессов запоминания. Эти общие характеристики заключаются в следующем: скорость запоминания, объем памяти, быстрота воспроизведения зафиксированного материала (скорость вспоминания).

Любой раздражитель, чтобы быть зафиксированным в памяти, должен на некоторое время “задержаться” в нервной системе. Различают поэтому кратковременную и долгосрочную память. Кратковременная память рассчитана как раз на то, чтобы имелась возможность оценить поступающую информацию и решить, переводить ли ее на долгосрочное хранение. “Решение” не всегда означает сознательное действие. Во многих случаях “решить” означает автоматически сопоставить поступающую информацию с уже имеющейся и определить ее ценность. Например, пришивающий пуговицу человек, если он вдруг уколется иголкой, тотчас же забывает об этом происшествии как не имеющем информативной ценности. “Иголка довольно часто колет” — это не мысль, а мгновенный результат оценки информации, моментально стирающий из кратковременной памяти след раздражителя.

Каким образом осуществляется сличение данного сигнала со всеми хранящимися в памяти, неизвестно. Во всяком случае, это происходит чрезвычайно быстро.

Допустим, в вашем владении находится библиотека в 2000 книг. Перечисляя все их названия, вы неизбежно что-то упустите. Но стоит спросить об определенной книге, как вы тотчас же ответите, есть она у вас или нет.

Скорость извлечения информации, как и быстрота ее фиксации, связана с модально-неспецифическим механизмом, роль которого играют внутренние отделы височно-лобной области. Наряду с модально-неспецифической памятью существуют механизмы иных мнестических операций. В частности, известно, что каждый человек способен запоминать произвольно и непроизвольно. Произвольное запоминание обусловлено заданием: нужно зафиксировать. Непроизвольное запоминание неподотчетно контролю сознания (“просто запало в память”). В ряде исследований доказано, что непроизвольное запоминание обеспечивается в основном правополушарными зонами, тогда как осмысленное, произвольное осуществляется при участии левополушарных центров. Наконец, существует организованная мнестическая деятельность, заключающаяся в осмысленной фиксации материала и планомерном извлечении его из хранилищ памяти. Что касается осмысленной фиксации, то дается команда: “Это важно, это пригодится”. Простота такой команды, конечно, вовсе не означает, что не происходит никакого восприятия информации, ее анализа, сравнения с имеющимися данными и, наконец, заключения: “Необходимо запомнить”. Однако извлечение нужной информации из памяти представляется гораздо более сложной и гораздо менее понятной процедурой. Например, на вопрос о дне рождения какого-либо человека могут быть получены три варианта ответов: “Никогда не знал!”, “Знал, но забыл!”, “Сейчас вспомню!” Спрашивается, каким образом человек сразу же определяет, что ему следует ответить в том или ином случае. Во всяком случае, в этих процессах активного запоминания и вспоминания принимают непосредственное участие лобные доли. Именно их организующее влияние определяет активность и результативность процессов памяти.

При поражении лобных долей нарушается планомерная обработка, осмысление материала с целью его запоминания. Заметное влияние оказывает также неустойчивость намерений. Больной, собираясь зафиксировать в памяти предлагаемый ему материал, вскоре отвлекается от поставленной задачи, его внимание начинают привлекать второстепенные детали. При попытках вспомнить также обнаруживается дефект стойкости намерений. Больной как бы забывает, что же он собирался вспомнить, и извлекает из памяти не относящуюся к делу информацию.