Распространение возбуждения в клетках

Возбудимые мембраны относятся к не линейным активным средам. Активной называется среда генерирующая электромагнитное поле под действием внешних полей. Особенности распространения сигнала веществ в активных средах, система уравнения максвелла не учитывает. Нервные мышечные волокна элементы активной среды, в которые распространяются электромагнитные волны. Как и любая среда, нервные и мышечные волокна имеют сопротивление, т.е. энергия электромагнитного импульса рассеивается на атомах, молекулах, либо фотонах вещества, из которых состоят волокна. Это свойство описывается декрементом затухания, т.е. в процессе распростронения происходит уменьшения амплитуды потенциала по закону:

Уменьшение амплитуды ПД происходит так же и в пространстве, т.е. в разных точках мембраны амплитуда ПД различна, т.е. существует зависимость:

- сопротивление цитоплазмы

- сопротивление цитоплазмы межклеточной среды

Кабельные свойства волокон характеризуется низкой проводимостью, т.е. декремент затухания в невозбуждённой мембране оказывается значительным. Возбуждённая мембрана имеет тот жё коэффициент затухания, однако если амплитуда ПД достаточна для возбуждения сенсорного механизма ионных каналов, то в этой части нервного волокна может возникнуть ПД, т.е. условие возбуждения.

Т.о. бездепрементное распределение сигнала по нервному волокну является результатом действия двух процессов:

1. Диприментарного распределения сигналов без возбуждения ПД.

2. Генерирование нового потенциала действия.

Такой механизм называется сальталярное распределение сигнала. Первый этап протекает со значительно большой скорость, чем второй. Скорость диспреминтарного распределения сигналов ровна скорости распределения электромагнитных волн в среде. Второй этап более медленный в связи с изменением проницаемости мембран, что требует дополнительного времени. Скорость распределения сигналов по волокну тем больше, чем больше расстояние от места возбуждения предыдущего ПД. Эту особенность отражает постоянная длина, которая зависит от сопротивления цитоплазмы клетки и емкости мембраны норного волокна. Постоянная длина увеличивается с уменьшением сопротивления цитоплазмы и увеличение ёмкости клеточной мембраны:

- длина волокна.

S – площадь поперечного сечения волокна.

- удельное сопротивление цитоплазмы.

Т.о. более толстые волокна обладают низким сопротивлением, и быстрее приводят возбуждение. Примером такой эволюции является появление гигантского аксона, толщина которого составляет 2 мм, в отличии от 10 мм обычных волокон. Однако такое решение проблема увеличения скорости распространения сигнала возможно лишь для организмов с малым числом нервных волокон. Для теплокровных животных число нервных волокон сетчатки глаза составляет, и для обеспечения необходимой скорости распространения нервного импульса диаметр глазного нерва составил бы 1 м.

Эволюция животного мира пошла по пути снижения ёмкости мембраны нервных волокон, с этой целью большинство нервных волокон покрыты миелиновой тканью. Миелиновая оболочка нервного волокна представляет с собой много мембранную систему, включающую до 200 слоёв, плотно прилегающих друг к другу, при этом внутренний слой оболочки обеспечивает хороший контакт с цитоплазмой. Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически отсутствует, что связанно с отсутствием в ней ионзависимых каналов. В миелиновых волокнах генерация потенциала действия возможна лиши в той части волокна в которой отсутствует миелиновая оболочка. Эти места в мембране нервного волокна называются перехватом Ранвье. Наличие таких активных узлов является необходимым элементом сальтаторном механизме передачи сигнала. От одного перехвата Ренье до следящего сигнал распространяется декрементно со скоростью электромагнитной волны. В области перехвата возникает ПД и происходит ретрансляция нервного импульса. За счёт появления миелиновой оболочки скорость распределения нервного импульса достигает 140 м/с.сольтаторный механизм сигнала обеспечивает существенную экономию энергии, так потребление кислорода при этом в 200 раз меньше чем при непрерывном распределении сигнала. Наибольшая скорость распределения сигнала. Наибольшая степень распределения сигнала наблюдается в миелиновых нервных волокнах диаметром 10-15 мКм, причём толщина миелиновой оболочки достигает 50% диаметра. Скорость распределения нервных импульсов оказывается пропорциональна квадратному корню из диаметра.

емкость мембраны.