Общие принципы выражения вирусного генома при репродукции вирусов
В репродукционном цикле вирусов собственно репродуктивная стадия, включающая фазы транскрипции, трансляции и репликации, у разных групп вирусов и семейств неодинакова.
Транскрипция – первый этап реализации генетической информации вирусов.
У ДНК-содержащих семейств папова-, адено- и герпесвирусов, репродукция которых происходит в ядре, осуществляется клеточной РНК-полимеразой, а у репродуцирующихся в цитоплазме иридо- и поксвирусов – вирусоспецифической, попадающей в клетку вместе с их геномом.
Таким же вирусоспецифическим ферментом осуществляется акт транскрипции у РНК-содержащих вирусов с негативным геномом. В акте транскрипции для синтеза белка РНК-вирусы с позитивным геномом не нуждаются. Исключение составляют ретровирусы, у которых транскрипция происходит на интегрированных с клеточным геномом вирионных ДНК-транскриптах с помощью клеточных РНК−полимераз.
Характерной особенностью транскрипции уплюс-нитевых РНК-вирусов является кодирование синтеза одной длинной иРНК, а у ДНК-вирусов – многих, но более коротких.
Трансляция. На этом этапе происходит синтез вирусного белка. Трансляция начинается с узнавания клеточными рибосомами вирусных иРНК. Переключение на избирательную трансляцию вирусных иРНК часто связано с вирусным механизмом подавления трансляции иРНК клеток-хозяев.
В процессе трансляции у вирусов, кодирующих синтез одной длинной иРНК, синтезируется гигантский полипептид-предшественник, впоследствии нарезающийся на несколько различных белков, а у вирусов, кодирующих короткие иРНК, – соответствующее им число полностью созревших белков. Образующиеся вирусные белки часто подвергаются посттрансляционным модификациям, например гликолизированию, ацилированию, метилированию, фосфорилированию.
РепликацияДНК-содержащих вирусов, или копирование их генома, представленного линейной двухцепочечной структурой, сходна с репликацией ДНК клеток и осуществляется их ДНК-полимеразами. Другими словами, синтез гомологичных нуклеиновых кислот происходит на обеих расплетенных цепях, в результате чего каждый вновь образующийся вирион получает ДНК, состоящую из старой цепи и ее новой копии. Следует, правда, подчеркнуть, что раскручиванию кольцевых двухцепочечных ДНК предшествует разрезание одной из ее нитей, а репликация однонитчатых ДНК-содержащих парвовирусов происходит после синтеза второй цепи ДНК и образования промежуточных двухцепочечных его форм.
Репликация вирусных РНК тоже происходит не на родительских, а на промежуточных комплементарных нитях, т. е. образованию новых геномных нитей предшествует синтез их двойников. При этом синтез тех и других нитей РНК, так же как иРНК, осуществляют вирусоспецифические РНК-полимеразы.
У вирусов, геном которых представлен двухцепочечной ДНК, механизм ее репликации обеспечивается ДНК-зависимой ДНК-полимеразой.
Особым свойством обладает геномная РНК ретровирусов, имеющих в своем составе обратную (реверсальную) транскриптазу, или РНК-зависимую ДНК-полимеразу. С помощью этого уникального вирусоспецифического фермента на ее матричной основе последовательно синтезируются вначале одна нить ДНК, затем и другая, которые, замкнувшись в кольцо, интегрируют с клеточным геномом, после чего с участием РНК−полимеразы клеток происходит переписывание информации на РНК. Поскольку синтезированная таким окольным путем иРНК не просто комплементарна геномной, как у минус-нитевых вирусов, а полностью гомологична ей, то ретровирусы с полным правом относят к «плюс-нитевым».
Синтезированный белок, который используется для строительства капсида, и размноженная во многих копиях вирусная ДНК объединяются и формируют новые, «дочерние» вирионы. Сформированное вирусное потомство покидает использованную клетку и заражает новые: цикл репродукции вируса повторяется.
У некоторых ДНК-содержащих вирусов сам цикл репродукции в клетке не связан с немедленной репликацией вирусной ДНК; вместо этого вирусная ДНК встраивается (интегрируется) в ДНК клетки-хозяина. На этой стадии вирус как единое структурное образование исчезает: его геном становится частью генетического аппарата клетки и даже реплицируется в составе клеточной ДНК во время деления клетки. Однако впоследствии, иногда через много лет, вирус может появиться вновь – запускается механизм синтеза вирусных белков, которые, объединяясь с вирусной ДНК, формируют новые вирионы.
Вопросы для самоконтроля
1 Какие типы вирусных геномов существуют?
2 Какие структурные особенности имеют РНК и ДНК вирусного происхождения?
3 Какова структурно-функциональная организация вирусного генома?
4 Что определяет кодирующую способность вирусного генома?
5 Какие типы вирусных мутантов различают?
6 Что собой представляют ДИ-частицы?
7 Какие генетические взаимодействия существуют между вирусами?
8 Какие негенетические взаимодействия существуют между вирусами?
9 Назовите этапы репликации ДНК и РНК вирусов.
Дата добавления: 2021-05-28; просмотров: 262;