Наземные и водные детритофаги

Наземные беспозвоночные детритофаги относятся к самым разным систематическим группам. Их микрофауна представлена простейшими, нематодами и коловратками. К основным группам мезофауны относятся клещи, ногохвостки, энхитреиды. Макро и мегафауна включает мокриц, многоножек, муравьев, дождевых червей, улиток, слизней, а также личинок некоторых мух и жуков. Благодаря своей активности они способны существенно перераспределять массу детрита. При этом следует особо подчеркнуть роль дождевых червей, которые способны сформировать новый, почти 20-сантиметровый слой почвы всего за 30 лет, вынося при этом на поверхность до 50 тонн органики/га. Своими ходами они также разрыхляют почву и способствуют ее аэрации. В этой связи вызывает тревогу деятельность, так или иначе способствующая депопуляции дождевых червей, включая деятельность муниципальных московских властей в скверах и парках.

В водных экосистемах детритофагов подразделяют по функциональной деятельности, выделяя размельчителей, собирателей-фильтраторов, соскребателей и др. Другой спецификой акваценозов является отсутствие среди детритофагов специализированных копрофагов (экскременты в воде быстро разрушаются), а также некрофагов (большинство водных животных всеядны и с удовольствием поедают трупы).

Некоторые биоценозы почти полностью состоят из детритофагов: почвенная подстилка, затененные ручьи, глубокие слои океана, разнообразные пещеры. Т.е. в основном те места, в которых ограничено поступление солнечного света, и основной объем органического вещества появляется за счет транспортировки со стороны. В других биоценозах численность детритофагов может быть гораздо ниже, чем фитофагов, хищников и паразитов, но в некотором количестве они присутствуют всегда. Все виды детритофагов используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий кормовой спектр. Во многих случаях важную роль в их питании играет повторное использование экскрементов: экскременты детритофагов сначала ферментируются редуцентами, после чего поедаются детритофагами, а остатки этой пищи добираются редуцентами.

Копрофагаия

Очевидно, что фекальные массы животных с разными пищеварительными системами не одинаковы. Хищники усваивают 80% поедаемой массы корма и даже боле, поэтом их помет представляет скудный источник питания. Их экскременты содержат только плохо перевариваемые компоненты. Кроме того, по численности хищников гораздо меньше, чем фитофагов. Поэтому их помет встречается относительно редко, что не способствует появлению специализирующихся на нем детритофагов.

Напротив, помет фитофагов содержит значительное количество органического вещества и в природе распространен достаточно широко, чтобы поддержать свою собственную фауну, состоящую как из случайных посетителей, так и из специализированных копрофагов. В саванне, к последним, например, относятся несколько видов жуков-навозников, специализированных на помете слонов. В сезон дождей они способны полностью утилизировать кучу помета менее чем за 24 часа. Но такая же куча, оставленная слоном в сухой сезон, может пролежать боле двух лет. Среди копрофагов копытных можно обнаружить дождевых червей, жуков, мух и ряд других беспозвоночных.

С пометом крупного рогатого скота в Австралии связана необычная и весьма любопытная с точки зрения экологии проблема. За последние 200 лет поголовье коров на континенте выросла с 7и до 30 млн. голов. Однако до его заселения европейцами самыми крупным фитофагами были сумчатые – кенгуру. Местные детрито- и копрофаги, имевшие дело с сухим и волокнистым пометом этих животных, не смогли справиться с коровьим пометом, который в огромных количествах накапливался на полях в не переработанной форме. Таким образом, многие пастбища были утрачены, что привело к колоссальному экономическому ущербу. Проблему удалось решить с помощью интродукции африканских жуков-навозников.

Некрофагия

По химическому составу пища организмов, питающихся трупами, существенно отличается от пищи других детритофагов, и это различие отражается на наборе пищеварительных ферментов. Ферментный комплекс в основном такой же, как у хищных животных, и многие виды хищников являются оппортунистами-некрофагами.

Как и во всех перечисленных выше случаях деструкции органики, существенную роль в утилизации трупов животных играют редуценты – бактерии и грибы. Однако в этом их нередко опережают некрофаги. Их список специфичен для разных природных зон.

В умеренных широтах скорость, с которой трупы утилизируются редуцентами выше в теплое время года, зимой их активность подавлена. В холодное время года трупы могут накапливаться, но весной они поедаются некрофагами. Трупы, которые не обнаружены некрофагами, становятся доступными для редуцентов и беспозвоночных (например, мух), относительное участие которых определяется условиями среды. В Англии летом личинки мух потребляют до 80% трупов мелких млекопитающих. Мумификация трупов, которая происходит в сухой сезон в тропиках, оказывается сходной с зимней мумификацией, которая наблюдается в северных широтах.

Отдельные части тела животных особенно устойчивы к разложению. Их утилизацией обычно занимаются специализированные деструкторы. Например, личинки падальных мух специалисты по разложению сухожилий и мягких костей, некоторые бабочки и жуки – по разложению шерсти и перьев, на рогах и перьях специализируются некоторые грибы. Специалистами по переработке мелких млекопитающих являются жуки-мертвоеды: они погребают трупы, закапывая их в землю (рис. 1).

Рисунок 1.

По составу и активности сообщества деструкторов столь же или даже более разнообразны, чем любые сообщества организмов, которые изучаются экологами. Однако обобщить данные по этой группе очень трудно из-за предельно широкого диапазона условий, в которых протекает их жизнь. Более или менее очевидными представляются лишь следующие заключения.

1. Плотность популяций и уровень активности деструкторов обычно низкий при: низкой температуре, плохой аэрации, слабой увлажненности, кислой или щелочной среде, а также в почвах с плотной непористой структурой (последнее затрудняет передвижения деструкторов).
2. Активность микрофлоры и детритофагов тесно взаимосвязана, обычно они действуют совместно. Оценивать индивидуальную роль каждой их этих групп трудно и не всегда разумно.
3. Многие деструкторы являются специалистами. Разрушение органики происходит в результате совместных усилий организмов, которые сильно различаются по строению и характеру питания.
4. Отдельные части органического вещества могут в процессе разложения несколько раз совершать своеобразный круговорот, последовательно проходя через пищевые тракты и экскременты разных организмов.
5. Деструкторы высвобождают из мертвой органики такие биогенные элементы как фосфор и азот. Скорость этого высвобождения определяет скорости их поступления к растениям или выноса за пределы экосистемы.
6. Многие ресурсы во времени и пространстве распределены неравномерно, и начало их использования часто оказывается случайным. Поэтому каждый изолированный фрагмент детрита может демонстрировать собственную флору и фауну (как изолированный остров), типичную, однако для данного биома.

Деструкторы порой бывают не в состоянии полностью утилизировать все потенциальные ресурсы, что приводит к образованию органических полезных ископаемых: например, угля или торфа.