Размножение и развитие

Дождевые черви

Дождевые черви – собирательное название большой группы беспозвоночных, относящихся к нескольким семействам. Среди них встречаются и мелкие виды, длиной 1-2 см и такие гиганты как обитающий в Австралии Megascolides australis, который достигает трехметровой длины при диаметре 2.5 см.

Систематика

Дождевые черви, встречающиеся на территории России за небольшим исключением относятся к семейству Lumbricidae. Однако здесь нельзя не упомянуть ближайших родственников дождевых червей – представителей другого подотряда олигохет – Tubificina, большинство которых ведет водный образ жизни. Это так хорошо известные аквариумистам трубочник (Tubifex) и водяная змейка (Aulophorus) из семейства Naididae, а также живущий в почве энхитреус (Enchytraeus), который принадлежит к особой группе со своим семейством – Enchytraeidae.
Крупных почвенных олигохет принято также называть Megadrili, но это, строго говоря, не систематическая, а экологическая группа.

Строение

Дождевые черви имеют вытянутое "червеобразное" тело, поделенное перетяжками на отдельные сегменты – кольца, отчего они и получили название кольчатых червей. Каждый сегмент несет пучки маленьких щетинок (впрочем, "малощетинковыми" они называются не потому, что щетинки маленькие, а потому, что их мало). У дождевых червей довольно явственно выделяется передний конец тела, в котором расположены, в частности, органы половой системы (см. рис.). Здесь же расположено утолщение тела, называемое пояском. Головная лопасть (простомиум) лишена глаз и каких-либо придатков. У некоторых видов, исходно круглое, тело в средней и задней частях имеет четырехрганную форму или может уплощаться.

Передний конец тела дождевого червя Lumbricus (по Матвееву) А – с правой стороны; Б – с брюшной стороны: 1 – головная лопасть, 2 – боковые щетинки, 3 – брюшные щетинки, 4 – мужское половое отверстие, 5 – женское половое отверстие, 6 – семепроводящая бороздка, 7 – поясок.
Взаимное расположение наружных отверстий половой системы и пояска не случайно и играет важную роль в процессе размножения червей (см. ниже). Наличие пояска является признаком половой зрелости червя и готовности к размножению (у половозрелых червей поясок может исчезать и появляться снова, когда червь готов размножаться).
Анатомия дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху): – простомиум, – церебральные ганглии, – глотка, – пищевод, – боковые сердца, – спинной кровеносный сосуд, – семенные мешки, – семенники, – семенные воронки, – семепровод, – диссепименты, – метанефридии, – дорзо-субневральные сосуды, – средняя кишка, – мускулистый желудок, – зоб, – яйцевод, – яйцевые воронки, – яичник, – семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела.

Поверхность тела червя покрыта эластичной кутикулой, под которой находится эпителий, богатый железистыми клетками, выделяющими слизь. Особенно много их в области пояска. Черви могут быть пигментированы, имея разные оттенки красного, черного или зеленого цвета. Сквозь покровы иногда видны крупные кровеносные сосуды, а также полостная жидкость, которая обычно имеет белесую или желтоватую окраску, а у червя Eisenia submontana эта жидкость способна светиться в темноте. Под эпителием находится мощный двуслойный кожно-мускульный мешок (снаружи кольцевые, а внутри – продольные мышцы). Именно этот мешок и составляет главную пищевую ценность червей для многочисленных животных, в рацион которых они входят.
Пищеварительная система червей состоит из нескольких отделов – глотки, пищевода, зоба (у некоторых), мускульного желудка, средней и задней кишок. В средней кишке имеется особое впячивание, называемое тифлозолем, которое повышает площадь всасывающей поверхности. Тифлозоль может иметь разную структуру в зависимости от типа питания червей. Заднепроходное отверстие (порошица) находится на анальной лопасти.
Кровь по телу червя гонит пульсация спинного и брюшного кровеносных сосудов, а помогают ему сокращения кольцевых сосудов в передней части тела, называемых боковыми сердцами. Специальных органов дыхания у дождевых червей нет и они дышат всей поверхностью тела, поэтому в их коже очень много капилляров.
Органы выделения (метанефридии) располагаются попарно в сегментах и представляют собой тонкие канальцы, соединяющие полость тела с внешней средой. Реснички, расположенные в канальцах помогают продвижению продуктов выделения и выведению их во внешнюю среду.
Нервная система червей состоит из пары надглоточных ганглиев, соединенных с брюшной нервной цепочкой. Несмотря на отсутствие глаз, дождевые черви реагируют на свет, так как имеют отдельные светочувствительные клетки, расположенные в покровном эпителии.

Размножение и развитие

Дождевые черви – гермафродиты. Каждая особь имеет и мужские и женские половые железы. Однако строение их половой системы и поведенческие реакции препятствуют самооплодотворению. В этом смысле особенно важно расположение половых отверстий в определенных сегментах передней части тела червя. Так у дождевых червей вида Lumbricus terrestris семенники расположены в 10-м и 11-м сегментах тела, но семяпроводы открываются на поверхность тела в 15-м. Яичники находятся в 13-м сегменте, а яйцеводы открываются в 14-м, по соседству с мужскими половыми отверстиями. Кроме того, на 9 и 10-м сегментах имеются еще специальные семяприемники, представляющие из себя мешочки из погруженного внутрь покровного эпителия. Еще нужно упомянуть поясок, расположенный на уровне 32-37 сегментов, где имеется множество одноклеточных желез, выделяющих слизистые и белковые вещества.
Ну а теперь, как все собственно происходит. Черви сползаются навстречу друг другу, как показано на рисунке и прикладываются брюшными сторонами. При этом пояски обоих червей располагаются напротив семяприемников партнера и выделяют слизистые муфты, прочно соединяющие червей. Затем оба червя выделяют сперму (скорее всего, по очереди), которая сокращением мышц гонится по брюшному продольному углублению к пояску и попадает в муфту. Семяприемники начинают как-бы заглатывать сперму и заполняются чужим семенем. После этого спаривание заканчивается и черви расползаются. Произошел обмен семенем, но до оплодотворения еще далеко.

Спаривание олигохет (по Михаэльсену)

Через какое-то время, от нескольких часов до нескольких дней, червь вновь выделяет железами своего пояска новую муфту, на этот раз – будущий кокон. Затем червь начинает перистальтически сокращаться и сдвигать муфту к переднему концу тела. Когда муфта проходит 14 сегмент, туда откладываются яйца, а затем, при прохождении 9-го и 10-го сегментов, из семяприемников выдавливается хранившееся там семя и происходит оплодотворение. В момент сползания с головного конца червя, муфта преобразуется в кокон, где и происходит развитие яиц. Внутри кокона зародыши питаются белковой субстанцией кокона, покидают его уже вполне сформированные червячки.
Отдельные виды не имеют семяприемников, зато способны откладывать сперматофоры, которые прикрепляются к телу другого червя и передают семенную жидкость (есть черви и с семяприемниками и со сперматофорами одновременно).
Некоторые виды дождевых червей способны размножаться партеногенетически¹⁾. Данный способ полового размножения способствует расселению дождевых червей, так как для заселения новых территорий достаточно попадания туда одного яйцевого кокона или червя.
Кроме полового размножения у некоторых видов известно и бесполое. Так Lumbriculus variegatus размножается путем архитомии – тело червя делится на две части, затем передняя регенерирует задний конец, а задняя – передний.

Эволюция

В настоящее время считается, что эволюция дождевых червей происходила в направлении перехода от жизни в глубоких слоях почвы к обитанию на поверхности. Виды, обитающие на поверхности, характеризуются большей подвижностью, связанной с более совершенным строением мышечных волокон. У них сильнее развита головная лопасть и более совершенна нервная система, интенсивнее идут процессы обмена веществ. В то же время их кишечник приобретает более простое строение в связи с тем, что они потребляют пищу, более богатую органическими веществами, а также уменьшается толщина кутикулы. Кроме того они утрачивают способность к диапаузе²⁾.

Экология

Все дождевые черви – сапрофаги³⁾. Однако особенности их пищи могут достаточно сильно различаться. Одни способны потреблять слаборазложившиеся растительные остатки и даже практически неразложившиеся (это так называемые "гумусообразователи"), другие питаются почвенным перегноем ("гумусопотребители"). Разный характер пищи обуславливает различия в строении кишечника у дождевых червей. У видов, обитающих в глубоких слоях почвы, где органики мало и ее надо извлекать из большего объема проходящего через кишечник субстрата, поверхность тифлозоля значительно увеличена за счет образования многочисленных складок.

Существует несколько классификаций жизненных форм дождевых червей как чисто экологического, так и морфо-экологического характера. В упрощенном виде такая классификация выглядит следующим образом:
1. Черви, живущие в глубине почвы. Питаются почвенным перегноем, количество которого уменьшается с глубиной, поэтому они имеют более сложное строение тифлозоля. Эти черви имеют слабую пигментацию, как правило, менее подвижные, способны к настоящей диапаузе, которую проводят в специальном коконе.
2. Черви, обитающие на поверхности почвы (в подстилке, под упавшими деревьями и т.п.). Питаются слабо разложившимися или практически неразложившимися растительными остатками, имеют менее развитый тифлозоль, мелкие, подвижные, сильно пигментированные, как правило неспособны к настоящей диапаузе, быстро размножающиеся виды.
3. Черви, питающиеся на поверхности почвы, но вне активного периода уходящие вглубь по постоянным норам (или "норники"). В целом сходны с предыдущим типом, но лучше приспособлены к переживанию неблагоприятных условий (засуха) за счет своих глубоких нор.
4. Черви, живущие под водой. В действительности они живут также в грунте, но затопленном. Приспособлены к существованию у условиях недостатка кислорода.

В пределах перечисленных групп дождевые черви также могут значительно различаться по образу жизни, холодо- и засухоустойчивости и т.п. Благодаря значительной пластичности они заселяют самые разные биотопы. Однако наибольшей численности достигают в местах, где в почву попадает большое количество растительных остатков и достаточно высока влажность.