Размножение и развитие

Дождевые черви

Дождевые черви – собирательное название большой группы беспозвоночных, относящихся к нескольким семействам. Среди них встречаются и мелкие виды, длиной 1-2 см и такие гиганты как обитающий в Австралии Megascolides australis, который достигает трехметровой длины при диаметре 2.5 см.

 

Систематика

Тип Annelida Кольчатые черви
Подтип Clitellata Поясковые кольчецы
Класс Oligochaeta Малощетинковые кольчецы
Отряд Haplotaxida Гаплотаксиды
Подотряд Lumbricina Высшие малощетинковые

Дождевые черви, встречающиеся на территории России за небольшим исключением относятся к семейству Lumbricidae. Однако здесь нельзя не упомянуть ближайших родственников дождевых червей – представителей другого подотряда олигохет – Tubificina, большинство которых ведет водный образ жизни. Это так хорошо известные аквариумистам трубочник (Tubifex) и водяная змейка (Aulophorus) из семейства Naididae, а также живущий в почве энхитреус (Enchytraeus), который принадлежит к особой группе со своим семейством – Enchytraeidae.
Крупных почвенных олигохет принято также называть Megadrili, но это, строго говоря, не систематическая, а экологическая группа.

 

Строение

Дождевые черви имеют вытянутое "червеобразное" тело, поделенное перетяжками на отдельные сегменты – кольца, отчего они и получили название кольчатых червей. Каждый сегмент несет пучки маленьких щетинок (впрочем, "малощетинковыми" они называются не потому, что щетинки маленькие, а потому, что их мало). У дождевых червей довольно явственно выделяется передний конец тела, в котором расположены, в частности, органы половой системы (см. рис.). Здесь же расположено утолщение тела, называемое пояском. Головная лопасть (простомиум) лишена глаз и каких-либо придатков. У некоторых видов, исходно круглое, тело в средней и задней частях имеет четырехрганную форму или может уплощаться.

Передний конец тела дождевого червя Lumbricus (по Матвееву) А – с правой стороны; Б – с брюшной стороны: 1 – головная лопасть, 2 – боковые щетинки, 3 – брюшные щетинки, 4 – мужское половое отверстие, 5 – женское половое отверстие, 6 – семепроводящая бороздка, 7 – поясок.
Взаимное расположение наружных отверстий половой системы и пояска не случайно и играет важную роль в процессе размножения червей (см. ниже). Наличие пояска является признаком половой зрелости червя и готовности к размножению (у половозрелых червей поясок может исчезать и появляться снова, когда червь готов размножаться).
Анатомия дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху):
– простомиум,
– церебральные ганглии,
– глотка,
– пищевод,
– боковые сердца,
– спинной кровеносный сосуд,
– семенные мешки,
– семенники,
– семенные воронки,
– семепровод,
– диссепименты,
– метанефридии,
– дорзо-субневральные сосуды,
– средняя кишка,
– мускулистый желудок,
– зоб,
– яйцевод,
– яйцевые воронки,
– яичник,
– семяприемники.
Римскими цифрами обозначены сегменты тела.

Поверхность тела червя покрыта эластичной кутикулой, под которой находится эпителий, богатый железистыми клетками, выделяющими слизь. Особенно много их в области пояска. Черви могут быть пигментированы, имея разные оттенки красного, черного или зеленого цвета. Сквозь покровы иногда видны крупные кровеносные сосуды, а также полостная жидкость, которая обычно имеет белесую или желтоватую окраску, а у червя Eisenia submontana эта жидкость способна светиться в темноте. Под эпителием находится мощный двуслойный кожно-мускульный мешок (снаружи кольцевые, а внутри – продольные мышцы). Именно этот мешок и составляет главную пищевую ценность червей для многочисленных животных, в рацион которых они входят.
Пищеварительная система червей состоит из нескольких отделов – глотки, пищевода, зоба (у некоторых), мускульного желудка, средней и задней кишок. В средней кишке имеется особое впячивание, называемое тифлозолем, которое повышает площадь всасывающей поверхности. Тифлозоль может иметь разную структуру в зависимости от типа питания червей. Заднепроходное отверстие (порошица) находится на анальной лопасти.
Кровь по телу червя гонит пульсация спинного и брюшного кровеносных сосудов, а помогают ему сокращения кольцевых сосудов в передней части тела, называемых боковыми сердцами. Специальных органов дыхания у дождевых червей нет и они дышат всей поверхностью тела, поэтому в их коже очень много капилляров.
Органы выделения (метанефридии) располагаются попарно в сегментах и представляют собой тонкие канальцы, соединяющие полость тела с внешней средой. Реснички, расположенные в канальцах помогают продвижению продуктов выделения и выведению их во внешнюю среду.
Нервная система червей состоит из пары надглоточных ганглиев, соединенных с брюшной нервной цепочкой. Несмотря на отсутствие глаз, дождевые черви реагируют на свет, так как имеют отдельные светочувствительные клетки, расположенные в покровном эпителии.

 

Размножение и развитие

Дождевые черви – гермафродиты. Каждая особь имеет и мужские и женские половые железы. Однако строение их половой системы и поведенческие реакции препятствуют самооплодотворению. В этом смысле особенно важно расположение половых отверстий в определенных сегментах передней части тела червя. Так у дождевых червей вида Lumbricus terrestris семенники расположены в 10-м и 11-м сегментах тела, но семяпроводы открываются на поверхность тела в 15-м. Яичники находятся в 13-м сегменте, а яйцеводы открываются в 14-м, по соседству с мужскими половыми отверстиями. Кроме того, на 9 и 10-м сегментах имеются еще специальные семяприемники, представляющие из себя мешочки из погруженного внутрь покровного эпителия. Еще нужно упомянуть поясок, расположенный на уровне 32-37 сегментов, где имеется множество одноклеточных желез, выделяющих слизистые и белковые вещества.
Ну а теперь, как все собственно происходит. Черви сползаются навстречу друг другу, как показано на рисунке и прикладываются брюшными сторонами. При этом пояски обоих червей располагаются напротив семяприемников партнера и выделяют слизистые муфты, прочно соединяющие червей. Затем оба червя выделяют сперму (скорее всего, по очереди), которая сокращением мышц гонится по брюшному продольному углублению к пояску и попадает в муфту. Семяприемники начинают как-бы заглатывать сперму и заполняются чужим семенем. После этого спаривание заканчивается и черви расползаются. Произошел обмен семенем, но до оплодотворения еще далеко.

Спаривание олигохет (по Михаэльсену)

Через какое-то время, от нескольких часов до нескольких дней, червь вновь выделяет железами своего пояска новую муфту, на этот раз – будущий кокон. Затем червь начинает перистальтически сокращаться и сдвигать муфту к переднему концу тела. Когда муфта проходит 14 сегмент, туда откладываются яйца, а затем, при прохождении 9-го и 10-го сегментов, из семяприемников выдавливается хранившееся там семя и происходит оплодотворение. В момент сползания с головного конца червя, муфта преобразуется в кокон, где и происходит развитие яиц. Внутри кокона зародыши питаются белковой субстанцией кокона, покидают его уже вполне сформированные червячки.
Отдельные виды не имеют семяприемников, зато способны откладывать сперматофоры, которые прикрепляются к телу другого червя и передают семенную жидкость (есть черви и с семяприемниками и со сперматофорами одновременно).
Некоторые виды дождевых червей способны размножаться партеногенетически1). Данный способ полового размножения способствует расселению дождевых червей, так как для заселения новых территорий достаточно попадания туда одного яйцевого кокона или червя.
Кроме полового размножения у некоторых видов известно и бесполое. Так Lumbriculus variegatus размножается путем архитомии – тело червя делится на две части, затем передняя регенерирует задний конец, а задняя – передний.

 

Эволюция

В настоящее время считается, что эволюция дождевых червей происходила в направлении перехода от жизни в глубоких слоях почвы к обитанию на поверхности. Виды, обитающие на поверхности, характеризуются большей подвижностью, связанной с более совершенным строением мышечных волокон. У них сильнее развита головная лопасть и более совершенна нервная система, интенсивнее идут процессы обмена веществ. В то же время их кишечник приобретает более простое строение в связи с тем, что они потребляют пищу, более богатую органическими веществами, а также уменьшается толщина кутикулы. Кроме того они утрачивают способность к диапаузе2).

 

Экология

Все дождевые черви – сапрофаги3). Однако особенности их пищи могут достаточно сильно различаться. Одни способны потреблять слаборазложившиеся растительные остатки и даже практически неразложившиеся (это так называемые "гумусообразователи"), другие питаются почвенным перегноем ("гумусопотребители"). Разный характер пищи обуславливает различия в строении кишечника у дождевых червей. У видов, обитающих в глубоких слоях почвы, где органики мало и ее надо извлекать из большего объема проходящего через кишечник субстрата, поверхность тифлозоля значительно увеличена за счет образования многочисленных складок.

Существует несколько классификаций жизненных форм дождевых червей как чисто экологического, так и морфо-экологического характера. В упрощенном виде такая классификация выглядит следующим образом:
1. Черви, живущие в глубине почвы. Питаются почвенным перегноем, количество которого уменьшается с глубиной, поэтому они имеют более сложное строение тифлозоля. Эти черви имеют слабую пигментацию, как правило, менее подвижные, способны к настоящей диапаузе, которую проводят в специальном коконе.
2. Черви, обитающие на поверхности почвы (в подстилке, под упавшими деревьями и т.п.). Питаются слабо разложившимися или практически неразложившимися растительными остатками, имеют менее развитый тифлозоль, мелкие, подвижные, сильно пигментированные, как правило неспособны к настоящей диапаузе, быстро размножающиеся виды.
3. Черви, питающиеся на поверхности почвы, но вне активного периода уходящие вглубь по постоянным норам (или "норники"). В целом сходны с предыдущим типом, но лучше приспособлены к переживанию неблагоприятных условий (засуха) за счет своих глубоких нор.
4. Черви, живущие под водой. В действительности они живут также в грунте, но затопленном. Приспособлены к существованию у условиях недостатка кислорода.

В пределах перечисленных групп дождевые черви также могут значительно различаться по образу жизни, холодо- и засухоустойчивости и т.п. Благодаря значительной пластичности они заселяют самые разные биотопы. Однако наибольшей численности достигают в местах, где в почву попадает большое количество растительных остатков и достаточно высока влажность.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Доброкачественная гиперплазия предстательной железы | История развития вирусов


Дата добавления: 2016-12-27; просмотров: 2244; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2022 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.03 сек.