Гумусовые сапротрофы

К этой экологической группе относятся виды, гифы мицелия которых распространены в гумусовом слое. В отличие от микоризообразователей – типичных обитателей леса, часть видов гумусовых сапротрофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, выгонах и т. п. К этой группе принадлежат виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conyocybe, Bovista, Geastrum, Tulostoma, Lycoperdon, Calvatia и др.

Подстилочные сапротрофы

Гифы мицелия подстилочных сапротрофов сосредоточены в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, главным образом продуктов опада древесных пород – листьев, хвои, веток, коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка – обязательный и важный компонент лесных биоценозов, является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, различными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важнейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной подстилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Доминируют в лесной подстилке некоторые аскомицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Широко представлены в лесной подстилке базидиомицеты, в том числе макромицеты. Последние больше других доступны студентам на летней практике. Следует обратить внимание на виды таких родов макробазидиомицетов, как Marasmius, Mycena, Collybia, Clitocybe, некоторые виды гастеромицетов из родов Geastrum, Clathrus и др.

Ксилотрофы

(ксилофилы, лигнотрофы, древоразрушающие грибы)

Экологическая группа грибов, осуществляющая разложение древесины, одно из основных звеньев биологического круговорота веществ в природе. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно и закономерно сменяющих друг друга. Однако ведущая роль в разложении древесины принадлежит древоразрушающим грибам из разных систематических групп (базидиомицеты, аскомицеты, дейтеромицеты). Группу ксилофитов делят на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапротрофизму. Основную роль в деструкции древесины на первых стадиях ее гниения играют облигатные сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов. В дальнейшем они сменяются специализированными базидиомицетами.

Ксилотрофы – типичные обитатели лесов, четко очерченная экологическая группа древоразрушающих грибов. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности.

К ксилотрофным паразитам относятся многие афиллофороидные грибы, например ложный трутовик (Phellinus igniarius), корневая губка (Heterobasidion annosus), трутовик Швейнитца (Phaeolus schweinitzi), плоский трутовик (Ganoderma applanatum), оксипор тополевый (Oxyporus populinus) и др. Значительно меньше их среди агарикоидных грибов. В первую очередь это опенок настоящий (Armillariella mellea), паразитирующий на 200 видах древесных растений.

К ксилотрофам-сапротрофам относится большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копытообразные плодовые тела. Наиболее известными представителями полипоровых являются трутовик настоящий (Fomes fomentarius), трутовик березовый (Piptoporus betulinus), дубовая губка (Daedalea quercina) и др. Последний вид – очень широко обитающий на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев, а также на обработанной древесине. Он вызывает бурую гниль. Из других афиллофороидных сюда относятся значительная часть стереумовых, рогатиковых, кортициевых и др.

Агарикоидные грибы среды ксилотрофов-сапротрофов представлены многими видами строфариевых (р. Pholiota, Hypholoma), рядовковых (р. Pleurotus) и др. Из гастеромицетов типичными обитателями полуразложившейся древесины являются виды круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve), бокальчик полосатый (Cyathus striatus), бокальчик Олла (C. olla), виды рода Nidularia, некоторые виды сем. Ликопердовых (например, дождевик грушевидный – Lycoperdon pyriforme) и др.

Карботрофы

Экологическая группа объединяет грибы, поселяющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям (например, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой – как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их для поселения других групп микроорганизмов и растений.

Заселение пирогенных мест грибами происходит в результате заноса спор воздушными течениями и прорастания гиф мицелия и спор из окружающей почвы.

В процессе колонизации пирогенных местообитаний карботрофами отмечается четкая смена видов. Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетов (р. Sordaria, Pyronema, Coniochaeta и др.). Затем появляются некоторые виды родов Geopyxis и Peziza. Заключительным этапом заселения пирогенных зон является массовое заселение их высшими базидиомицетами – тефроцибе чернеющее (Tephrocybe atrata), тефроцибе угольное (Tephrocybe anthracophila), фолиотина фунариолюбивая (Pholiotina funariophila), миксомфалиа гаревая (Myxomphalia maura), чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria), псатирелла перистая (Psathyrella penata) и др. И наконец, восстанавливается нормальный обычный видовой состав грибов, присущий окружающей среде пожарища. Чаще всего эту смену видового состава от начала до конца можно проследить на летней практике при наличии кострищ различных сроков давности.

Копротрофы

Копротрофы – это грибы, поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Экскременты богаты органическими веществами, которые являются базой питания копротрофов. Такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием копротрофов в природе. Лишь изредка на экскрементах появляются случайные формы, занесенные воздушными потоками.

Копротрофные грибы характеризуются строго определенными биологическими свойствами, важнейшее из которых – стойкость их спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных, через которую они в цикле развития проходят. Их состав разнообразен, но наиболее типичны представители сем. Mucoraceae (виды родов Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium), сем. Ascobolaceae, Pyronemataceae, Coprinaceae (виды родов Coprinus, Panaeolus) и др.

Обычно на летней практике чаще можно встретить и проще определить представителей из семейств Mucoraceae и Coprinaceae.

По способу распространения копротрофы делят на три подгруппы.

1. Грибы, которые активно выбрасывают споры из спорангиев или плодовых тел (например, Coprinus, Sordaria, Pilobolus).

2. Грибы, у которых споры или плодовые тела обладают придатками различной формы и поэтому распространяются животными (например, виды р. Chaetomium, Laphotrichum).

3. Грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (например, виды р. Mucor, Graphium, Sphaeronemella).

Вышеуказанные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции у разных систематических групп грибов в связи с приспосблениями к обитанию в этой экологической нише.

Микотрофы

Микотрофы – своеобразная экологическая группа грибов, поселяющихся на других грибах, за счет которых они питаются (около 1500 видов из всех отделов грибов). Наиболее часто среди микотрофов встречаются некоторые хитридиомицеты, мукоровые из кл. Зигомицеты, гипокрейные из кл. Аскомицеты.

В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами среди микотрофов выделяют шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: биотрофы; факультативные биотрофы; факультативные некротрофы; некротрофы; полусапротрофные микофилы; сапротрофные ассоцианты.

Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным отделам грибов и обнаруживаются почти во всех местообитаниях – в воде, почве, ризосфере, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов, их плодоношений и т. п.

Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе.

Круг грибов-хозяев микотрофов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Эти микотрофы являются более доступными для изучения на летней практике. Так, на грибах пор. Болетовые (Boletales) очень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum. На представителях пор. Агариковые (Agaricales) отмечаются виды Syzigites aspergillus, Mortierella candelabrum, Spinellus chalybaeus, Hypomyces aurantus, Monosporium agaricinum, Mycogone roseum и др.

Грибы филлосферы (филлопланы) растений

Экологическую группу объединяют грибы, обитающие на поверхности листьев; они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев – углеводы, аминокислоты, ауксины и т. п. Чаще на листья грибы заносятся воздушными потоками, а также насекомыми, птицами и т. п. Для некоторых грибов филлосфера является основным местообитанием в природе. В целом эта группа, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев.

Для облигатных обитателей филлосферы характерны повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению воздушными течениями.

Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию температуры, влажности, различным облучениям и т. п. И к этим условиям они должны были в процессе эволюции приспособиться. Наиболее типичными представителями этой группы являются виды родов Bullera, Sporobolomyces, Tilletiopsis и др.