Роль климатических факторов в формировании растительного покрова Земли

Существование на Земле крупных зон растительности обусловлено, как известно, климатическими факторами. При этом – если рассматривать вопрос несколько упрощенно - важнейшую роль играет постепенное снижение температуры от экватора к полюсам. Вместе с тем наблюдается и укорочение периода вегетации. От этих факторов в значительной степени зависит и высота растений в сообществах, которая постепенно снижается от южных районов к северным.

Модификации в зонах растительности происходят под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря, а также системы течений в Мировом океане. В результате этого внутри таких зон возникают различия между областями с океаническим и континентальным климатом. Чем континентальнее климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Разумеется, столь разнообразные условия влияют на распространение не только разных растительных сообществ, но и видов.

Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется прежде всего климатическими факторами. Напротив, распространение видов по континентам обусловлено прежде всего исторически, в то время как частные особенности распространения, то есть дифференцировка на небольших пространствах, а также по вертикали (на разных высотах), определяются опять же климатическими, а отчасти и почвенными (эдафическими) факторами.

Границы распространения отдельных видов иногда обнаруживают поразительные совпадения с определенными климатическими изолиниями. Это могут быть изолинии, соответствующие какой-то температуре, количеству осадков, продолжительности воздействия того или иного климатического фактора или определенной его интенсивности и т. п. Выявлением такого рода зависимостей с давних времен занимались некоторые фитогеографы.

Но часто результаты таких исследований не оправдывали ожиданий, поскольку обычно пытались сравнивать границы ареалов с изолинией проявления какого- либо одного климатического фактора. Конечно, известны случаи, когда граница ареала определяется одним решающим фактором, а именно тем, который выражен минимально, и тогда можно обнаружить известную взаимозависимость. Но если граница ареала определяется совокупностью факторов или рядом факторов, накладывающихся друг на друга, такие попытки ни к чему не приводят.

Общеизвестен пример совпадения восточной границы ареала падуба остролистного (Ilex aquifolium) с январской изотермой 0°С. Еще лучше эта граница согласуется с климатической изолинией, значение которой таково: максимальная температура 345 суток в году выше 0°С. Хорошая корреляция обнаруживается также между январской изотермой -2°С и восточной границей бука лесного (Fagus sylvatica). Подобные же совпадения с изотермами можно установить у границ ареалов дуба, ели и липы сердцелистной.

Примерно так же следует объяснять совпадения между границами ареалов и количеством выпадающих осадков. Находящийся под охраной в ГДР, ФРГ и Швейцарии адонис весенний (Adonis vernalis) в основном распространен в восточно-европейских и сибирских луговых степях, но заходит также далеко на запад, в Центральную Европу; его местообитания образуют здесь подобные островкам эксклавы (см. карту). Если в пределах того участка Центральной Европы, который показан на рисунке, местообитания адониса сопоставить с картой выпадения осадков, то обнаружится, что это растение в основном встречается в районах, где за год выпадает менее 500 мм осадков. Этот пример свидетельствует лишь о том, что осадки в какой-то мере ограничивают распространение растений, но, разумеется, не непосредственно; иными словами, нельзя говорить, что ограничивающий фактор – это определенное среднее количество осадков.

В случае с адонисом, как и с другими так называемыми степняками (растениями степей), встречающимися и в Центральной Европе, следует говорить, вероятно, лишь об опосредованном влиянии осадков, поскольку и адонис, и подобные ему виды превосходно чувствуют себя в садовой культуре и в тех областях, где осадков выпадает значительно больше. При этом решающим оказывается то обстоятельство, что в саду нет конкуренции со стороны других видов.

В относительно сухих местообитаниях с "теплыми" известковыми почвами, покрывающими обычно хорошо освещенные южные и юго-западные склоны, где как раз и встречаются адонис и другие степняки, среднеевропейские луговые растения растут довольно плохо, и здесь с ними могут конкурировать медленно развивающиеся представители степных видов. Но если такое местообитание будет орошено или в результате внесения удобрений будут созданы более благоприятные для развития условия, то восточноевропейские степные растения будут быстро вытеснены представителями среднеевропейских луговых видов.

В Центральной Европе на склонах южной и юго-западной экспозиции нередко произрастают виды, распространенные в основном в значительно более теплых регионах, таких, как Средиземноморская область или уже упоминавшиеся восточноевропейские степи. Легко предположить, что существование изолированных местообитаний, находящихся далеко от основного, четко ограниченного ареала, определяет температура.

В некоторых случаях измерения температур подтверждают вероятность такого предположения. Например, непосредственно над сухими, одетыми травяным покровом южными склонами близ Йены в полдень регистрировали температуру свыше 50-60 °С, что примерно вдвое превышало температуру воздуха на высоте 2 м. На юге бассейна р. Эльбы в горах, сложенных песчаниками, средняя (за ряд лет) максимальная температура поросшего мхом участка, подвергавшегося прямому солнечному облучению, достигала 52,6 °С. Если, учитывая результаты этих измерений, вычислить среднегодовую температуру, то она составит приблизительно 23,3 °С, а это примерно соответствует среднегодовой температуре Сахары! Но на очень небольшом удалении от того места, где производились измерения, на затененном северо-восточном обрыве, также покрытом мхами, средняя максимальная температура оказалась равной всего 15,9 °С. Рассчитанная же с ее учетом среднегодовая температура достигала приблизительно 6,2 °С, а это температурный показатель макроклимата южной Скандинавии!

Даже в Арктике поверхность почвы участка, на который солнечные лучи падают почти отвесно, может сильно нагреваться, примерно до 50°С.

Распространение в Центральной Европе бореальных (северных) видов, таких, как багульник болотный (Ledum palustre), шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris), голубика (Vaccinium uliginosum), клюква болотная (Vaccinium oxycoccos) и др., часто ограничивается болотами, расположенными в котловинах. Здесь температура также играет существенную роль.

В таких местообитаниях температура сильно колеблется как в течение суток, так и на протяжении года, чему нередко способствует скопление над ними масс холодного воздуха. Для этих болот характерны весенние и осенние заморозки и вообще относительно позднее начало и раннее окончание вегетационного периода. Если бы здесь продолжительное время проводились измерения показателей микроклимата, результаты которых были бы наглядно отображены на климадиаграммах, то, бесспорно, об этом можно было бы судить более обстоятельно.

Ареалы большинства видов охватывают довольно большие территории, нередко значительные части целых континентов (разумеется, сейчас речь идет не о растениях- космополитах), и при этом простираются через области с разными климатическими условиями.

Во многих случаях оказывается, что способность вида существовать при различных условиях внешней среды приводит к его дифференцировке на экотипы. Экологически неоднородными оказываются не только многие виды, но нередко и более мелкие таксономические группы растений - подвиды и т. п. Такие экологически различающиеся формы одного вида иногда могут отличаться друг от друга даже некоторыми внешними признаками, хотя это и не обязательно. Поэтому установить, имеем ли мы дело с экотипами, можно только путем эксперимента.

Нередко экотипы бывают ограничены в своем распространении лишь частью видового ареала и тяготеют к определенным условиям местообитаний. Лесоводы знают это давно и учитывают при выращивании древесных пород, стремясь предотвратить неблагоприятные экономические последствия. Например, всем известный вид - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) – состоит из ряда климатических рас, которые сменяют одна другую с юга на север и с востока на запад и в соответствующих областях обнаруживают наилучшую способность развиваться. Лапландская сосна из северной Швеции приспособилась к существенно иным проявлениям климатических факторов, чем сосны из Центральной Европы, северной Италии или, тем более, Испании. Деревья первой расы едва ли смогут хорошо расти в южных районах.

Здесь мы говорим о климатических экотипах, называемых в лесоводстве расами разного географического происхождения, которые свойственны многим видам важных для лесного хозяйства древесных пород. Но образование экотипов известно и у видов травянистых растений. Укажем лишь на существование равнинных и горных экотипов или таких, которые предъявляют разные требования к почвам (эдафические экотипы).

Если вид в разных частях своего ареала встречается в различных местообитаниях, то это вовсе не всегда следует объяснять возникновением экотипов. Как раз в краевых частях ареалов часто можно обнаружить смену местообитаний, или биотопов.

До сих пор мы рассматривали распространение растений преимущественно, так сказать, по горизонтали. Но можно говорить и об их распространении по вертикали, то есть на разных высотах. Всякий, кому доводилось бывать в горах, мог, поднимаясь все выше, заметить, что на разных высотах состав видов разный и большинство из них доходит только до определенной высоты или начинает встречаться лишь с определенной высоты.

На картах ареалов такое "поэтажное" распространение отобразить трудно, а то и вовсе невозможно. Но для наглядного изображения этого явления можно использовать схемы-профили, например такие, как приведенные здесь и показывающие вертикальное распространение бука лесного (Fagus sylvatica) и пихты белой, или европейской (Abies alba). Эти профили начинаются на севере (примерно в южной Швеции) и тянутся через Балтийское море, Среднеевропейскую равнину, горы Центральной Европы и Альпы до Апеннин на юге.

Чем южнее растут эти деревья, тем выше их можно встретить (это относится к буку и пихте). Что касается, например, пихты, то она вообще обитает лишь в горных районах. Такая высотная поясность в распространении растений обусловлена климатом и находится в соответствии с правилом относительного постоянства местообитаний.

Проявление во флоре и растительности дифференцировки на высотные пояса наблюдается на Земле повсюду; эта дифференцировка постоянно и в первую очередь определяется изменением климатических факторов; особую роль играет тепловой режим. Обычно различают шесть высотных поясов. Нижний пояс – пояс равнин, за ним следует пояс холмов, далее - горный пояс (или средний горный). Идущий за ним ореальный (горный) пояс охватывает выше расположенные горные районы; верхняя граница распространения леса довольно четко отделяет его от находящихся еще выше субальпийского и альпийского поясов. Хотя такая высотная поясность и проявляется повсеместно, высота расположения поясов в разных районах земного шара весьма различна.

Одноименные пояса в тропиках находятся значительно выше, чем в умеренных широтах, а ближе к полюсам они расположены еще ниже и становятся более узкими. Также различны их флористический состав и совокупность определенных растительных сообществ. Высотный пояс – понятие климатическое; связывать с тем или иным поясом определенные виды растений и типы растительности можно, лишь имея в виду определенный регион.