Клеточный и митотический циклы

Клеточный (жизненный) цикл — это период в жизнедеятель­ности клетки от момента ее появления до гибели или образо­вания дочерних клеток. Митотический цикл — это период в жизнедеятельности клетки от момента ее образования и до разделения на дочерние клетки. Митотический цикл включа­ет интерфазу и митоз (рис. 2.16).

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического (постмитотического) G₁, синтетическо­го S и постсинтетического (премитотического) — G₂. Содержание генетической информации в клетке обозначают следующим образом: n — набор хромосом, хр — число хроматид в одной хромосоме, с — число моле­кул ДНК.

Рис. 2.16. Схема митотического цикла:

G₁ - пресинтетический период; S- синте­тический период; G ₂ - постсинтетический период

Образовавшаяся после митоза клетка содержит диплоид­ный набор хромосом и соответственно удвоенное число моле­кул ДНК, каждая хромосома имеет одну хроматиду (2n1хр2с). Такая клетка вступает в пресинтетический период (G₁) интер­фазы, продолжительность которого колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев и даже лет. В этот период клетка выполняет свои функции, увеличивается в размерах, в ней идет синтез белков и нуклеотидов, накапливается энергия в виде АТФ.

В синтетический период (S) происходит репликация мо­лекул ДНК и ее содержание в клетке удваивается, т. е. каж­дая хроматида достраивает себе подобную, и генетическая информация к концу этого периода становится 2n1хр2с. Одновременно в клетке идут обменные процессы и она продолжает выполнять свои функции. Длительность этого периода 6-8 ч.

В постсинтетический период (G₂) клетка готовится к митозу: накапливается энергия, синтезируются белки ахроматинового веретена.

Постепенно затухают все синтетические процессы, необ­ходимые для репродукции органоидов, меняется вязкость ци-юилазмы и ядерно-цитоплазменное соотношение, прекра­щается выполнение клеткой основных функций. Содержание генетической информации не изменяется (2n2хр4с). Клетка вступает митоз.

Митоз

Митоз — это основной способ размножения соматических клеток. Главными причинами начала митоза являют­ся: изменение ядерно-цитоплазменного соотношения (в раз­ных клетках оно достигает 1/69—1/89);. появление "митогенетических лучей" — делящиеся клетки "заставляют" располо­женные рядом клетки вступать в митоз; наличие "раневых гормонов" - поврежденные клетки выделяют особые вещест­ва, вызывающие митоз неповрежденных клеток. Важная роль в регуляции деления клеток принадлежит белкам-циклинам, изменяющим продолжительность фазы G₁ .

Непрерывный процесс митоза подразделяют на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которым предшеству­ет интерфаза (рис. 2.17).

В стадии профазы происходит увеличение объема ядра, спирализация хроматиновых нитей, расхождение центриолей к полюсам клетки и формирование веретена деления. К концу профазы фрагментируются ядрышки и ядерная оболочка, хромосомы выходят в цитоплазму и устремляются к центру клетки. В конце профазы к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления. Содержание генетического материала при этом не изменяется (2n2хр4).

Рис. 2.17. Схема митоза в клетках корешка лука:

1- интерфаза; 2- профаза; 3- метафаза; 4- анафаза; 5- телофаза; 6- дочерние клетки

Метафаза — самая короткая фаза, когда хромосо­мы располагаются на экваторе клетки. В этой стадии достигается наибольшая спирализация хромосом и их удобнее все­го изучать. Содержание генетического материала остается прежним.

В стадии анафазы происходит продольное разделение хроматид в области центромеры. Нити веретена деления со­кращаются, и хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к полюсам клетки. Содержание генетической информации ставится 2n1хр2с у каждого полюса.

В стадии телофазы формируются ядра дочерних клеток: хромосомы деспирализуются, строятся ядерные оболочки, в ядре появляются ядрышки.

Митоз заканчивается цитокинезом — делением цито­плазмы материнской клетки. В конечном итоге образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет 2n хромосом, одну хроматиду в хромосоме и 2с наборов ДНК.

Основное значение митоза заключается в под­держании постоянства числа хромосом, обусловленном точ­ным распределением генетической информации между до­черними клетками.

Разновидностями митоза являются эндомитоз, политения и мейоз. При эндомитозе происходит удвоение хромосом без деления ядра, что приводит к образованию полиплоидных клеток. При политении наблюдается многократное удво­ение хроматид, но они не расходятся, и в результате образуют­ся политенные (многохроматидные, гигантские) хромосомы, например в слюнных железах мухи дрозофилы.

Митоз — не единственный способ деления клеток. Эукариотические клетки могут размножаться и амитозом.

Амитоз — прямое деление клеток и ядер, находящихся в условиях физиологической и репаративной регенерации, ли­бо опухолевых клеток. Типичный амитоз начинается с обра­зования перетяжки ядра, затем цитоплазмы, и далее они де­лятся на две части. Установлено, что и при амитозе происхо­дит равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками.

Мейоз

Мейоз— это деление соматических клеток половых желез, в результате которого образуются половые клетки — гаметы. Мейотическое деление протекает в два этапа — мейоз-I и мейоз-П. Каждое мейотическое деление, так же как и митотическое, подразделяют на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2.18).

Рис. 2. I8. Схема мейоза (показана одна пара гомологичных хромосом):

Мейоз-I: 1- лептотена; 2- зиготена; 3- пахитена; 4- диплотена; 5- диакинез; 6- метафаза; 7- анафаза; 8- телофаза; 9- интеркинез; мейоз-П: 10- метафаза; 11-анафаза; 12- дочерние клетки

Наиболее сложной является профаза мейоза-I. Она подразделяется на 5 стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

Хроматиновые нити спирализуются, вследствие чего они утолщаются и укорачиваются и на стадии лептотены становятся различимы под микроскопом. Во многих случаях заметны интенсивно окрашивающиеся участки — хромомеры, в которых хроматин сильно спирализован, и слабо окрашивающиеся, в которых хроматин слабо спирализован. Нитевидные гомологичные хромосомы начинают движение друг к другу центромерными участками. Содержание генетического материала составляет 2n2хр4с.

На стадии зиготены начинается конъюгация — попарное со­единение гомологич­ных хромосом. Гомологичные хромосомы соприкасаются сначала в области центромер, а затем по всей длине. Их хромомеры точно совпадают. Содержание генетического материала не изменяется: 2n2хр4с.

На стадии пахитены гомологичные хромосомы тесно со­прикасаются по всей длине, образуя биваленты. Бивалент — это пара гомологичных хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид, т. е. в биваленте содержится 4 хроматиды (отсюда другое название бивалентов — тетрады). Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом — 1 n. К концу этого периода начинают действовать силы отталкивания в области центромер, и становится заметным, что каж­дая хромосома состоит из 2 хроматид. Конъюгирующие хро­мосомы могут обмениваться участками хроматид —происхо­дит кроссинговер (рис. 2.19). Содержание генетического материала не изменяется, однако его можно записать иначе — 1nбив4хр4с (1n бивалентов, каждый бивалент состоит из 4 хро­матид и 4 наборов ДНК).

Рис. 2.19. Схема бивалента на стадии диплотены:

1 - хроматида; 2 - хиазмы; 3 – центромеры

На стадии диплотены между конъюгирующими гомологич­ными хромосомами продолжают действовать силы отталкива­ния, в результате чего хроматиды начинают расходиться, оставаясь соединенными в участках перекрестов — хиазм. Рас­хождение хроматид увеличивается, а хиазмы постепенно сме­щаются к их концам. Содержание генетического материала остается прежним (1nбив4хр4).

На стадии диакинеза завершается спирализация и укороче­ние хромосом (они окрашиваются равномерно). Биваленты, соединенные только своими концами, обособляются и распо­лагаются по периферии ядра.

В течение профазы центриоли расходятся к полюсам клет­ки, а в конце профазы фрагментируются ядрышко и ядерная оболочка. Проконъюгировавшие хромосомы выходят в цито­плазму и движутся к экватору клетки. К центромерам хромо­сом прикрепляются нити ахроматинового веретена. Содержа­ние генетического материала — 1nбив4хр4.

В метафазе мейоза-I в экваториальной плоскости клетки отчетливо видны биваленты, прикрепленные центро­мерами к нитям веретена деления. Содержание генетического материала остается прежним.

В анафазе мейоза-I гомологичные хромосомы, со­стоящие из двух хроматид, отходят к противоположным по­люсам клетки. Расхождение хромосом носит случайный харак­тер. Содержание генетического материала становится 1n2хр2су каждого полюса клетки, а в целом в клетке — 2(1n2хр2с). Телофаза мейоза-1не отличается от таковой митоза. В результате мейоза-I образуются две дочерние клетки, со­держащие гаплоидный набор хромосом, но каждая хромосома имеет две хроматиды (1n2хр2с). Следовательно, в результате мейоза-I происходит редукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название этого деления — редукционное.

После окончания мейоза-I наступает короткий промежу­ток — интеркинез, в течение которого не происходит реп­ликации ДНК и удвоения хроматид.

Мейоз-П — эквационное деление — протекает по типу обыч­ного митоза. Профаза мейоза-П непродолжительная, так как хромосомы после телофазы мейоза-I остаются спирализованными. Изменений генетического материала не про­исходит (1n2хр2с). В метафазе мейоза-П хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Содержа­ние генетического материала — 1 1n2хр2с. В анафазу мей­оза-П к полюсам отходят хроматиды (дочерние хромосомы) и содержание генетического материала становится 1nlxplc у каждого полюса клетки. В телофазе мейоза-П после цитоки­неза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, со­держащих одну хроматиду (1nlxplc).

Таким образом, в результате двух последовательных деле­ний мейоза из одной диплоидной клетки образуются 4 гапло­идные.

Значение мейоза состоит в поддержании постоянст­ва числа хромосом и рекомбинации генетического материала, обусловленной кроссинговером и случайным расхождением к полюсам гомологичных хромосом и хроматид.

При нарушении нормального течения митоза или мейоза наблюдаются различные хромосомные и геномные мутации — делеции, дупликации, полиплоидии, анеуплоидии и др.