Общая характеристика отдела покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)

Покрытосеменные, или цветковые, растения представляют собой самый обширный отдел растительного мира. Он включает не менее 240 000 видов, относящихся примерно к 13 000 родам свыше 390 семейств. По числу видов покрытосеменные значительно превосходят все остальные группы высших растений, взятые вместе.

Как особая ветвь эволюции, покрытосеменные произошли от семенных папоротников около 120 млн. лет назад, в нижнемеловую эпоху. Большинство современных систематиков-эволюционистов (акад. Тахтаджян А. Л., 1970, 1987 и др.) считают, что наиболее вероятной прародиной, первичным центром расселения цветковых были горные районы субтропиков Юго-Восточной Азии. В раннем мелу покрытосеменные еще не играли какой-то заметной роли в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (примерно 100 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые за сравнительно короткий период геологического времени широко распространяются по земному шару, достигнув Арктики и Антарктики.

В современную геологическую эпоху цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях - от тропических лесов до тундр, от болот до пустынь и от морских побережий до высокогорий. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений.

Одним из основных условий столь бурного распространения цветковых явилась их высокая эволюционная пластичность, проявившаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным условиям внешней среды. От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Поэтому цветковые растения чаще называют покрытосеменными. Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость, у покрытосеменных пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце.

Наличие рыльца является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. Весьма характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы, что позволяет им развиваться более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Совершенным стал и процесс оплодотворения: взамен простого, присущего голосеменным, у покрытосеменных происходит оплодотворение двойное, впервые открытое академиком С. Г. Навашиным.

Суть этого сложного биологического процесса состоит в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (тройное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния - первичное ядро эндосперма, который представляет собой характерную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм (вторичный) у покрытосеменных развивается только при условии оплодотворения яйцеклетки. Если же оплодотворение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом исключается напрасная трата питательных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя - зародыша семени, не развивающегося из-за нарушенного оплодотворения. Простое оплодотворение голосеменных в этом отношении менее совершенно, так как при простом оплодотворении эндосперм образуется до оплодотворения независимо от того, формируется ли зародыш или нет.

В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Весьма вероятно, что именно в этом кроется одна из причин той необычайно высокой приспособленности покрытосеменных к самым различным экологическим условиям, которую они проявили в процессе эволюции. Голосеменные, эндосперм которых имеет задатки только материнской наследственности, таким широким диапазоном приспособительных возможностей не обладает.

В процессе эволюции у цветковых появился и такой новый орган, как околоцветник. Он выполняет целый ряд важных вспомогательных функций: защиту пестика и тычинок от неблагоприятных воздействий внешней среды, привлечение насекомых или птиц - посредников опыления и др. В частности, быстрому распространению и возникновению множества биологических форм покрытосеменных способствовало появление насекомых-опылителей, период массового развития которых совпал с интенсивным заселением суши растениями этого отдела. Немаловажное значение тут имели и птицы - активные разносчики пыльцы и семян.

В отличие от голосеменных для покрытосеменных растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосудов. Значительные различия имеются и в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых растений снабжены так называемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных.

Чрезвычайно высокую способность к изменчивости проявили листья покрытосеменных. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что это послужило основанием подразделять древесные растения на хвойные и лиственные породы.

По сравнению с голосеменными у покрытосеменных появился целый ряд новых биоформ (кустарнички и полукустарнички, полукустарники, травы), более широкое развитие получили вегетативное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природных зон способствовала выработка многообразных феноритмотипов и фенологических форм, не свойственных голосеменным (см. ниже характеристику лиственных древесных растений). В целом же цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные.

Все покрытосеменные подразделяются на два класса: двудольные и однодольные.

Класс двудольные(Magnoliopsida) характеризуется наличием двух семядолей у зародыша семени, открытыми проводящими пучками, сохранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым жилкованием листьев, пяти-, четырех-, двух- или многочленным типом строения цветка. К этому классу относятся не менее 180000 видов покрытосеменных растений.

Класс однодольные(Liliopsida) отличается наличием одной семядоли у зародыша, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием придаточных корней, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, трехчленным строением цветка. Имеющиеся среди однодольных древовидных формы вторичного происхождения характеризуются совершенно иным, чем у двудольных, способом утолщения ствола. Однодольные включают около 60 000 видов. Большинство систематиков считают, что они произошли от двудольных еще на ранней ступени эволюции, а в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Из многочисленных филогенетических (естественных) систем покрытосеменных растений, созданных в XVIII-XX вв. как отечественными (Горяников П. Ф., Кузнецов Н. И., Буш Н. А., Козо-Полянский Б. М., Гроссгейм А. А., Тахтаджян А. Л.), так и-зарубежными (Энглер А., Халлир X., Кронквист А., Торн Р., Дальгрен Р.) ботаниками, наиболее передовой является система, разработанная советским ботаником академиком А. Л. Тахтад-жяном (1966, 1970, 1987).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyl-Hdae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. Однодольные подразделяются на три подкласса: Alismatidae, Liliidae и Arecidae.

В пределах каждого подкласса его семейства объединены в порядки, порядки - в надпорядки. Двудольные включают 71 порядок, 20 надпорядков, однодольные - 21 порядок, 8 надпорядков, Первые по счету надпорядки охватывают наиболее примитивные порядки, последние - филогенетически более продвинутые.

С филогенетической системой А. Л. Тахтаджяна, с графическим изображением филогенетического древа покрытосеменных студенты уже знакомились в курсе ботаники. Поэтому отметим только, что среди покрытосеменных древесных и полудревесных растений насчитывается около 100000 видов. Из них свыше 92 000 относятся к двудольным. У однодольных древовидные формы (вторичного происхождения) наиболее полно представлены в порядках пальмы (Arecales) - примерно 3000 видов, пандановые (Pandanales) - свыше 800 видов и некоторых других.

Следует заметить, что во многих отечественных и зарубежных справочниках и дендрологических сводках при характеристике покрытосеменных древесных растений использована филогенетическая система А. Энглера (Деревья и кустарники СССР. 1951- 1962, Т. 2-6; География древесных растений СССР. 1965; Ареалы деревьев и кустарников СССР. 1977-1986. Т. 1-3 и др.). В ряде учебников по дендрологии (Гроздов Б. В., 1952, 1960; Богданов П. Л., 1974) нашла отражение система покрытосеменных растений, предложенная А. А. Гроссгеймом. Обе эти устаревшие системы существенно отличаются от принятой в данном курсе современной филогенетической системы академика А. Л. Тахтаджяна.

(Для более полной характеристики цветков в тексте часто употребляется их ботаническая формула. Поэтому напомним, что морфологически различные круги цветка в формуле принято обозначать начальными буквами их латинских или греческих названий: Р - простой околоцветник, К - чашечка, С - венчик, А - тычинки, G - пестик (и). Число членов цветка указывают цифрой или знаком бесконечности, если их более 10, а при отсутствии членов в данном круге - нулем.

Сращение членов показывают заключением цифры (знака бесконечности) в круглые скобки; расположение частей цветка в несколько кругов - знаком плюс; положение завязи в цветке обозначают чертой: при верхней завязи черту проводят под цифрой числа плодолистиков; при нижней завязи - над ней, при полунижней - посередине, справа от цифры; цветки актиноморфные *; зигоморфные ; тычиночные ♂; пестичные ♀.)