Произвольные движения

8.2.1 Основные принципы организации движений

Двигательная деятельность человека является основной формой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды умственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И. М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «... все бесконеч­ное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сво­дится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движе­нию». Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

Рассмотрим общую схему управления движениями. Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимо­связанных нейронов — функциональная система. Деятельность ее включает следующие процес­сы: обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутрен­ней среды организма — так называемый афферентный синтез; принятие решения о цели и задачах действия; создание представ­ления об ожидаемом результате и формирование конкретной про­граммы движений; анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы — побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается опреде­ленный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности моз­га. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спиральных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды. Такие поправки называются сенсорными коррекциями.

В живом организме имеет место рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями.

В двигательной деятельности человека различают произволь­ные движения (сознательно управляемые целенаправленные действия) и непроизвольные движения, котрые происходят без участия сознания и представляют собой либо безусловные реак­ции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе уп­равления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать ин­формацию о состоянии мышц и результатах их действий по различ­ным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от аффе­рентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов ), когда организм не успевает использовать информа­цию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся програм­ма должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произ­вольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистри­руется обратная афферентная импульсация. Например, при выпол­нении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис­ходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредитель­ный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформиро­ванному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лоб­ной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принима­ют участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледный шар). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является филогенетически более древним и возникает раньше в процессе индивидуального разви­тия. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зри­тельные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-мо­торный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контро­лю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему воз­расту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произ­вольных движений обеспечивается достаточным развитием процес­сов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершен­ствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

Существует три основных функциональных блока мозга, выделяемые в многоэтажных системах нервных центрах: блок регуляции тонуса, уровня бодрствования; блок приема, переработки и хранения инфор­мации; блок программирования, регуляциии контро­ля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикуляр­ная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылоч­ные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) об­ласти коры и соответствующие подкорковые структуры. Первич­ные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ори­ентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (мотор­ные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные передне-лобные (или префронтальные) области (пе­редние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций вы­полняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, форми­руя намерения и планы, программы произвольных движений и конт­роль их выполнения.

8.2.2 Регуляция позно-тонических реакций различными отделами центральной нервной системы (ЦНС)

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществле­ния двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

Рассмотрим роль спинного мозга в регуляции позно-тонических реакций. Мышечный тонус по своей природе является рефлекторным ак­том. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тя­жести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без уча­стия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тони­ческих сухожильных (с рецепторов сухожилий) и миостатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее рас­тяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выпол­нении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты им­пульсов; посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами не­рвной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма-регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных ве­ретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамид­ной системы и различные структуры экстрапирамидной системы головного мозга:подкорковые ядра; красные ядра и черная субстанция среднего моз­га; мозжечок; ретикулярная формация ствола мозга; вестибулярные ядра продолговатого мозга.

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса раз­личных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая систе­ма (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) дей­ствует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелет­ных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого моз­га — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечко­вых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледный шар угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижает его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесооб­разной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответ­ствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуля­ции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны по­ложения. Корковые влияния натонические реакции мышц пере­даются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это так называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осуще­ствлении которых большое значение имеют продолговатый и сред­ний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве в нескольких случаях. При изменениях положения головы в пространстве возникают лабиринтные рефлексы (при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата). Шейные рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью вып­рямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспе­чивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного дви­жения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения го­ловы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Переме­щение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сто­рону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

8.2.3 Регуляция движений различными отделами ЦНС

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигатель­ные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами го­ловного мозга под контролем коры больших полушарий.

Рассмотрим роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений. Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двига­тельных рефлексов: рефлексы на растяжение (миостатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож­ные сгиба тельные рефлексы (например, защитный рефлекс отдерги­вания конечности при уколах, ожогах), разгиба тельные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь­бы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы вклю­чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно­сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со­кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате­лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си­туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритми­ческие рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик­лической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато­ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе­чивают последовательную активность различных мышц конечнос­тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо­моторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомо­ций — без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла­суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ­ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши­бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про­граммирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо­вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием ря­дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент­ных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное от­ношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, которые влияют на силу и темп сокращения мышц, а также под­корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове­ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще­ний мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

Функцией комплекса различных корковых областей является опре­деление целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про­странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в слож­ные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движе­ния — «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях — по изме­нениям кривой, огибающей амплитуду ЭЭГ.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мыш­цам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объе­динение отдельных элементов движения в целостный акт («кинети­ческую мелодию») осуществляют вторичные поля п ре-моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, ре­гулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные облас­ти коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической си­стеме (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоци­ональную окраску движений и управление вегетативными их компо­нентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль при­надлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов су­ществует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкну­той системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям чело­века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже­нии лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

Необходимо рассмотреть и речевую регуляцию движений. Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из­вне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при­нимают участие расположенные в левом полушарии человека сен­сорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры яв­ляется важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сиг­налы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе изби­рательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.