Цитология. Строение клетки

Клетка. В основе строения и жизнедеятельности всех живых организмов лежит элементарная частица живой материи — клетка. Она представляет собой открытую саморегулирующуюся систему, в которой материя выработала способность к постоянному избирательному обмену веществом и энергией с окружающей средой. Клетки способны к росту, размножению и реагируют на внешние воздействия. В них хранится генетический код, т. е. программа передачи наследственных признаков от родителей детям. Вне пределов клетки жизнь невозможна.

Живой организм может состоять из одной клетки (Protozoa — простейшие) или представлять собой сложноорганизованное сообщество огромного числа клеток (Metazoa — многоклеточные).

В многоклеточном организме животных клетки теряют свою самостоятельность и в зависимости от потребностей целого организма, закрепленных в генетической программе, специализируются по «местоположению» и по выполняемой функции. Формируются огромные клеточные «кланы», связанные общностью происхождения, строения и выполняемой работой, т.е. ткани (костная, мышечные, нервная и др.), из которых строятся более крупные структуры — органы. Взаимная связь и взаимная зависимость между огромным числом различных по строению и функции клеток, неклеточных образований и образованных ими тканей и органов обеспечивают морфологическую и физиологическую целостность организма.

Формы клеток многообразны (рис. 2.1) и тесно связаны с выполняемой функцией: пластинки, призмы, шары, веретена. Клетки могут иметь отростки, хвостики, могут образовывать временные ложные выросты, благодаря которым приобретают способность передвигаться.

Рис. 2.1. Различные формы клеток (схема): 1 — призматические клетки каемчатого эпителия тонкой кишки; 2 — кубический эпителий канальцев нефрона; 3 — плоские клетки мезотелия брюшины; 4, 5, 8 — округлые клетки крови; 6 — бокаловидная клетка эпителия толстой кишки; 7 — веретенообразная гладкая мышечная клетка; 9 — хвостатая клетка (спермий); 10 — многоядерная клетка (мегакариоцит); 11 — отростчатая клетка (нейрон)

Размер клеток животных значительно меньше растительных клеток и колеблется от 0,5 до 200 мкм. Самыми мелкими клетками в организме животных и человека являются клетки крови (эритроциты — 7 мкм, малые лимфоциты — 4 — 6 мкм), а самыми большими — яйцеклетки (120 — 200 мкм). Средние размеры соматических клеток — от 20 до 30 мкм, в то время как нервная клетка, имеющая микроскопическое тело, вместе с отростками может достигать до 1 м у человека и 1,5 — 2 м у лошади.

Строение клетки. Клетка отличается значительной сложностью строения и в то же самое время поражает воображение своей упорядоченностью (рис. 2.2). Все жизненные процессы в клетках, а также выполняемая ими функция обеспечиваются более мелким и, чем сама клетка, субклеточными структурами, составляющими ее рабочие органы. В клетке различают плазмалемму, цитоплазму и ядро.

Рис. 2.2. Схема электронно-микроскопического строения клетки: 1 — микроворсинка; 2 — плазмалемма; 3 — вакуоль; 4 — клеточный центр; 5 — гранулярная ЭПС; 6— ядро; 7— ядрышко; 8— гетерохроматин; 9— кариолемма; 10 — митохондрии; 11 — комплекс Гольджи; 12 — секреторные вакуоли; 13 — лизосома; 14 — гиалоплазма; 15 — последовательные стадии фагоцитоза; 16 - агранулярная ЭПС

Плазмалемма, или цитолемма (cytos — клетка, lemma — ограничение), — это особым образом устроенная наружная граница клетки, выделяющая ее из окружающего пространства в качестве самостоятельной единицы. Плазмалемма по своим физико-химическим свойствам является полупроницаемой «пленкой», поэтому именуется также биологической мембраной (membrana — кожица, оболочка, пленка).

Она обладает высокой прочностью, эластичностью и уникальным свойством — избирательностью. Клеточная оболочка играет роль барьера, препятствующего свободному перемещению химических веществ и воды в клетку и обратно, определяя тем самым химический состав клетки, характер обмена между ней и окружающей ее средой, обеспечивающий выполнение клеткой своей функции, а также тип взаимодействия с соседними клетками.

На электронно-микроскопических фотографиях в плазмалемме отчетливо видны три слоя (рис. 2.3). Средний, электронно-светлый слой представляет собой два ряда асимметричных и особым образом ориентированных друг к другу молекул фосфолипидов, что и обеспечивает избирательность плазматической мембраны.

Рис. 2.3. Трехмерная схема строения липидной части плазмалеммы (изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой): 1 — гликопротеины; 2 — ионный канал; 3 — полярные головки липидных молекул наружного липидного слоя; 4 — неполярные углеводородные хвосты липидных молекул наружного и внутреннего липидных слоев; 5 — полярные головки липидных молекул внутреннего липидного слоя

Цитоплазма (cytos — клетка; plasma — образование) составляет основной внутренний материал клетки. Это динамичная часть клеточного тела, обладающая коллоидными свойствами и почти на 85 % состоящая из воды. Она бесцветна, обладает вязкостью и в сухом остатке содержит около 8 —10 % органических и 1 — 1,5 % неорганических веществ.

В цитоплазме принято выделять гиалоплазму (гомогенную, полупрозрачную и неструктурированную часть), органеллы (постоянные цитоплазматические структуры, выполняющие в клетке специфические функции) и включения (временные внутриклеточные образования трофического, секреторного или пигментного характера).

Органеллы имеют фибриллярное (клеточный центр, микротрубочки) или мембранное (митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, рибосомы, лизосомы) строение.

Центросома, или клеточный центр, в поле светового микроскопа определяется обычно в виде двух центриолей (интенсивно окрашенных телец размером 2 — 3 мкм), расположенных недалеко от ядра и окруженных зоной светлой цитоплазмы (лучистой сферой). Электронный микроскоп показал, что центриоли расположены перпендикулярно друг к другу и каждая из них — это укороченный полый цилиндр, стенка которого состоит из белковых трубочек диаметром около 15 — 20 нм и длиной до 400 нм (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Клеточный центр (центросома): А — ув. х 280: 1 — ядро клетки; 2 — центриоли; 3 — центросфера; Б — электронно-микроскопическая реконструкция центриоли: 1 — микротрубочки; 2 — мостики; 3 — сателлиты

С центросомой связано образование фибриллярных структур (белковых нитей), участвующих в перемещении отдельных внутриклеточных микроструктур, создающих своеобразный цитоплазматический «скелет» (цитоскелет) и подвижные клеточные органеллы (реснички, микроворсинки, хвостики), а также образующих веретено при делении клеток.

Митохондрии (mitos — нить, chondms — зерно) являются энергетическими станциями клетки. При световой микроскопии они имеют вид палочек диаметром 0,5—1 мкм и длиной 0,5 — 7 мкм. На электронно-микроскопической реконструкции (рис. 2.5) видно, что митохондрия представляет собой полую структуру, заполненную зернистым электронно-светлым веществом (матриксом) и окруженную стенкой из двух не связанных между собой биологических мембран.

Эндоплазматическая (endo — внутренний), или цитоплазматическая, сеть (здесь и дальше сокращенно ЭПС) — неотъемлемая часть общей метаболической системы клетки. Структуры ЭПС выявляются только при электронной микроскопии и представлены сложной системой складок двойных биологических мембран толщиной 5 —6 нм (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Электронно-микроскопическая реконструкция эндоплазматической сети в нервной клетке: 1 — цитоплазматические мембраны; 2 — анастомозы между цистернами; 3 — плоские цистерны; 4 — окно; 5 — трубкообразная цистерна

По строению и характеру синтетической деятельности мембраны ЭПС условно разделяют на шероховатые (гранулярные) и гладкие (агранулярные). Гранулярная ЭПС располагается ближе к ядру и несет на себе мелкие электронно-плотные гранулы (рибосомы), на которых происходит синтез белков. Особенного развития она достигает в клетках, выделяющих белковые секреты (ферменты, гормоны). Агранулярная ЭПС не связана с рибосомами и обеспечивает синтез длинноцепочных жирных кислот и липоидов.

Пластинчатый комплекс {комплекс Гольджи) играет в клетке роль распределительной и выделительной системы и тесно связан с ЭПС. Он расположен в околоядерном пространстве и в поле светового микроскопа имеет вид тонких параллельных нитей с петельками на концах (рис. 2.7). Электронно-микроскопическая реконструкция отчетливо показывает мембранное строение комплекса Гольджи (рис. 2.8). Последний наиболее развит в секретирующих клетках различных желез, так как именно в нем накапливаются, а возможно и синтезируются химические вещества (секреты).

Рис. 2.7. Расположение комплекса Гольджи: А — в клетке спинно-мозгового ганглия кошки; Б — в клетке экзокринной части поджелудочной железы аксолотля; 1 — комплекс Гольджи; 2 — гранулы секрета; 3 — ядро

Рис. 2.8. Электронно-микроскопическая реконструкция комплекса Гольджи: 1 — цистерна; 2 — цитоплазматические мембраны; 3 — вакуоли; 4 — пузырьки

Рибосомы — ультрамикроскопические (диаметр 0,01 — 0,015 мкм) электронно-непрозрачные образования, состоящие из двух разных но длине молекул ДНК, связанных с белками (нуклео- протеиды) и свернутых в виде двух (большой и малой) субъединиц (рис. 2.9). Рибосомы образуются в ядре при активном участии ядрышка, а затем выходят в цитоплазму и располагаются на мембранах гранулярной ЭПС и кариолемме. Они являются центрами синтеза белковых молекул.

Рис. 2.9. Рибосома: 1 — малая, 2 — большая субъединицы

Лизосомы (liseo — растворяю, soma — тело) — мелкие (0,3 — 0,5 мкм) сферические пузырьки, окруженные мембраной и видимые только с помощью электронного микроскопа. Они содержат особые ферменты, способные «переваривать» как вещества, поступившие в клетку извне, так и конечные продукты метаболизма самой клетки, а также отработавшие или поврежденные внутриклеточные структуры.

Цитоплазматические включения по химическому составу и физиологическому значению объединяются в три основные группы:
1) трофические (trophe — пища) — капли жира, глыбки гликогена, зерна белка;
2) секреторные (капли пищеварительных секретов и глыбки гормонов);
3) пигментные (меланин, липохромы).

Ядро клетки (nucleus — орех) — центр управления жизнедеятельностью клетки, без которого цитоплазма не может нормально функционировать. Руководящая роль ядра в клетке заключается в выполнении двух основных функций:
1) ядро хранит генетическую информацию клетки, закодированную в ДНК;
2) ядро реализует исполнение генетической программы построения и функционирования цитоплазмы клетки, контролируя все обменные процессы.

В ядре принято различать (рис. 2.10): оболочку (кариолемму), ядерное вещество (кариоплазму), хроматин и микротельце (ядрышко). В период деления клетки ядро претерпевает сильные изменения и исчезает, восстанавливаясь только в дочерних клетках.

Рис. 2.10. Электронная микрограмма ядра: 1 — внутренняя, 2 — наружная мембраны кариолеммы; 3 — перинуклеарное пространство; 4 — связь перинуклеарного пространства с цистернами ЭПС; 5 — ядерная пора; 6 — кариоплазма; 7 — эухроматин; 8 — ядрышко; 9 — гетерохроматин