Равновесный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя

Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во второй половине XVIII в. привели к пониманию того, что функционирование живых тка­ней сопровождается электрическими явлениями. В настоящее время неоспоримым является тот факт, что генерация и распрост­ранение электрических потенциалов — это важнейшее физиче­ское явление в живых клетках и тканях.

Биопотенциалом называют разность электрических потенциа­лов, образующуюся между двумя точками клеток, тканей и орга­нов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Поэтому их регистрация и анализ являются важным приемом при физиологических . исследованиях и в диагностике.

Для понимания природы мембранных потенциалов — электрических потенциалов, образующихся между внутренней и внешней сторонами мембраны, рассмотрим сначала модельную систему, представляющую собой сосуд, разделенный полупроницаемой мем­браной (рис. 11.15). Предположим, в левой части сосуда содержатся ионы калия, хлора и какие-либо крупные частицы, например молекулы белка, несущие положительный заряд

(рас­твор 1). В правой части сосуда нахо­дятся только калий и хлор (раствор 2). Мембрана способна легко пропускать неорганические анионы и катионы, но является непроницаемой для молекул белка. Цифрами указаны относитель­ные концентрации соответствующих ионов, при которых разность потен­циалов составит около 10 мВ.

Общее число частиц в растворах одинаково (сохраняется их электро­нейтральность), однако концентра­ция ионов калия во втором растворе больше (см. рис. 11.15, а). Ионы ка­лия устремятся из раствора 2 в рас­твор 1, а вслед за ними пойдут и ионы хлора (для сохранения электронейтральности растворов). При этом концентрация ионов хлора в пер­вом растворе еще больше возрастет. Этот процесс будет продол­жаться до установления равновесного состояния (так называемо­го равновесия Доннана). Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает кон­центрационный градиент ионов, способных к диффузии (на рис. 11.15, б потоки соответствующих ионов указаны штриховыми стрелками). Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

Здесь с₁ и с₂ — молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R — универсальная газовая постоянная, Т — термоди­намическая температура, при которой происходит диффузия, F — постоянная Фарадея, Z — заряд иона. Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом. Мембран­ная теория происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Действительно, в живой клетке кон­центрация ионов калия значительно больше, чем в межклеточной жидкости, и крупные органические молекулы практически не проникают через мембрану. Важным доводом в пользу представ­лений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по фор­муле Нернста разность потенциалов между наружной и внутрен­ней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микро­электрода.

Однако «калиевая теория» мембранного потенциала оказалась несовершенной, не способной объяснить наблюдаемые впоследст­вии факты отклонения истинных значений потенциалов на мемб­ранах живых клеток от теоретически рассчитанных. Оказалось, что равновесный мембранный потенциал характерен лишь для мертвых клеток, либо клеток с ослабленным метаболизмом.

В настоящее время общепризнанной теорией, объясняющей возникновение и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она была развита и экспериментально обоснована им в 50-х гг. XX в. Сущность ее заключается в том, что потенциал, существую­щий на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обусловлен полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и окру­жающей средой. Это распределение поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

При получении выражения для потенциала покоя важно учи­тывать знаки ионов, проникающих через мембрану. Это можно сделать, в частности, обозначая знаком плюс плотности потоков положительных ионов и знаком минус — отрицательных. Основ­ной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы натрия, калия и хлора. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна

Для живой клетки характерно не равновесное распределение веществ, но существование потоков ионов в обе стороны через мембрану. Такое состояние, при котором число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равной числу выходящих из клетки ионов, называют стационар­ным. Ясно, что в стационарном состоянии суммарная плотность потока ионов через мембрану равна нулю: J = 0.

Для плотности потоков положительных ионов натрия и калия и отрицательных ионов хлора запишем общее выражение на осно­вании (11.33) и (11.34)

Здесь квадратными скобками [ ]_iи [ ]₀ обозначены концентрации ионов соответственно внутри и вне клетки. Сократив (11.37) на , раскрыв выражения и перегруппировав их,

получаем

или

Логарифмируя это выражение, находим

Если от безразмерного потенциала вернуться к электрическому потенциалу [см. (11.29)], то из (11.38) получаем

-уравнение Гольдмана—Ходжкина—Катца.

Различные концентрации ионов внутри и вне клетки созданы ионными насосами — системами активного транспорта. Можно сказать, что потенциал покоя обязан активному переносу.

Для большей наглядности рассмотрим схематично ионные пото­ки, существующие в состоянии покоя на мембране аксона кальмара (рис. 11.16). На рисунке жирными стрелками указаны потоки ионов, осуществляемые за счет активного транспорта. Пунктиром обозначены стрелки, соответствующие диффузионным потокам за счет градиентов концентрации соответствующих ионов. Обозначе­ны также концентрации ионов натрия, калия и хлора в цитоплазме и окружающей среде.

Известно, что проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов прони­цаемости для разных ионов равно:

Вследствие этого диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет простой диффузии лишь в од­ну сторону — снаружи вовнутрь. Однако Nа⁺-К⁺-АТФаза интен­сивно выводит ионы натрия из клетки, а калия — в клетку. Потен­циал покоя, рассчитанный по формуле Гольдмана—Ходжкина— Катца, составляет 60 мВ со знаком минус со стороны внутрикле­точного пространства.

На основании большого экспериментального материала было установлено, что величина потенциала покоя может существенно

различаться для разных клеток. В таблице 19 приведены данные для различных тканей.

Таблица 19. Потенциал покоя клеточных мембран для различных тканей