Электрическая активность нейронов. Нервные импульсы: потенциал действия
Нейроны, подобно крошечным батарейкам, генерируют электричество, чтобы нервные импульсы могли распространяться по телу и мозгу. Они также выделяют химические вещества, которые позволяют им взаимодействовать с другими нейронами, а также с мышцами и железами.
Активация нейрона включает три основных этапа:
1. В состоянии покоя нейрон поддерживает электрический потенциал покоя за счет распределения положительно и отрицательно заряженных ионов внутри и снаружи клетки.
2. При стимуляции другими нейронами поток ионов через клеточную мембрану вызывает деполяризацию и изменение электрического заряда, что приводит к возникновению потенциала действия (нервного импульса).
3. Потенциал покоя восстанавливается.
Как и другие клетки, нейроны окружены жидкостью и отделены от неё клеточной мембраной. Эта мембрана действует как избирательное сито, пропуская одни вещества через ионные каналы и блокируя другие.
Химическая среда внутри нейрона отличается от внешней. В солёной жидкости снаружи находятся положительно заряженные ионы натрия (Na⁺) и отрицательно заряженные ионы хлора (Cl⁻). Внутри нейрона содержатся крупные отрицательно заряженные белковые молекулы (анионы, A⁻) и положительно заряженные ионы калия (K⁺). Клеточная мембрана активно поддерживает высокую концентрацию Na⁺ снаружи с помощью ионного насоса, создавая разницу зарядов: внутри клетки отрицательный заряд, снаружи — положительный (Рисунок 4.7а). Эта разница в 70 милливольт (мВ) называется потенциалом покоя. Хотя это состояние называется «покоящимся», клетка активно расходует энергию для поддержания этого баланса (состояние поляризации). Потенциал покоя подготавливает нейрон к генерации импульса — потенциала действия — при необходимости.
А. Концентрация ионов натрия (Na+) снаружи нейрона в соотношении 10:1 и отрицательных ионов белка (A-) внутри нейрона способствует потенциалу покоя –70 мВ.
Б. Если нейрон достаточно стимулирован, натриевые каналы открываются и ионы натрия устремляются в аксон. Обратите внимание, что калиевые каналы все еще закрыты
В. Натриевые каналы, которые были открыты в (Б), теперь закрыты, а калиевые каналы за ними открыты, позволяя ионам калия выходить и восстанавливая потенциал покоя в этой точке. Натриевые каналы открываются в следующей точке, когда потенциал действия движется вниз по аксону
Рис. 4.7. Нервные импульсы: от потенциала покоя до потенциала действия. Когда нейрон не стимулируется, между внутренней частью и поверхностью нейрона существует разница в электрическом заряде около -70 милливольт (мВ). (А) Этот потенциал покоя вызван тем, что мембрана активно поддерживает неравномерное распределение положительно и отрицательно заряженных ионов по ней, при этом большая концентрация положительно заряженных ионов натрия удерживается снаружи клетки закрытыми натриевыми каналами, а отрицательно заряженные ионы белка (A-) находятся внутри клетки. Кроме того, действие натрий-калиевых насосов помогает поддерживать отрицательное внутреннее пространство, выкачивая три иона натрия (Na+) на каждые два положительно заряженных иона калия (K+), втянутых в клетку.
(Б) Достаточная стимуляция нейрона вызывает потенциал действия. Натриевые каналы открываются на мгновение, и ионы Na+ устремляются в аксон, изменяя электрический потенциал с -70 мВ на +40 мВ. (В) В течение миллисекунды натриевые каналы закрываются, и множество ионов K+ вытекают из клетки через открытые калиевые каналы, помогая восстановить внутренний отрицательный потенциал. По мере того, как открываются соседние натриевые каналы и повторяется последовательность в (Б) и (В), потенциал действия перемещается вниз по длине аксона. (Г) Здесь показаны изменения электрического потенциала, которые будут зарегистрированы из определенной точки на аксоне. После короткого абсолютного рефрактерного периода, в течение которого нейрон не может быть стимулирован, может последовать другой потенциал действия
Нервные импульсы: потенциал действия. Ходжкин и Хаксли (1963), изучая нейроны кальмара, обнаружили, что при стимуляции аксона слабым электрическим импульсом разность потенциалов на мембране мгновенно изменяется с -70 мВ (отрицательный заряд внутри) до +40 мВ (положительный заряд внутри). Этот сдвиг, длящийся около миллисекунды, называется потенциалом действия.
Ключевой механизм потенциала действия — работа ионных каналов в мембране. В состоянии покоя концентрация Na⁺ снаружи нейрона в 10 раз выше, чем внутри (Рисунок 4.7а). При достаточной стимуляции натриевые каналы открываются, и положительно заряженные ионы Na⁺ устремляются внутрь аксона, вызывая деполяризацию (Рисунок 4.7б). Внутренняя часть клетки становится положительной (около +40 мВ), что создает потенциал действия. Для восстановления потенциала покоя натриевые каналы закрываются, а ионы K⁺ выходят наружу, возвращая отрицательный заряд (Рисунок 4.7в). Со временем избыток Na⁺ выводится из клетки, а K⁺ возвращаются внутрь. Изменения напряжения показаны на Рисунке 4.7г.
После возникновения потенциала действия его эффекты распространяются на соседние натриевые каналы, и импульс движется по аксону к его окончаниям. Однако сразу после прохождения импульса наступает рефрактерный период, когда мембрана не может генерировать новый импульс. Это ограничивает частоту импульсов: у человека максимум составляет 200–300 импульсов в секунду. Рефрактерный период также предотвращает обратное распространение импульса.
Потенциал действия возникает с постоянной и максимальной интенсивностью или не возникает вовсе (принцип «всё или ничего»). Как спусковой крючок пистолета, для запуска потенциала действия необходимо, чтобы отрицательный потенциал внутри аксона изменился с -70 мВ до -50 мВ (порог потенциала действия). Изменения, не достигающие этого порога, называются градуированными потенциалами. В некоторых случаях несколько градуированных потенциалов могут суммироваться, вызывая потенциал действия в постсинаптическом нейроне.
Для правильной работы нейрона ионы Na⁺ и K⁺ должны проходить через мембрану с определённой скоростью. Лекарства, влияющие на этот процесс, могут нарушать работу нейронов. Например, местные анестетики, такие как новокаин и лидокаин, блокируют натриевые каналы, останавливая поток Na⁺ и предотвращая передачу болевых импульсов.
Миелиновая оболочка. Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой — беловатым жировым слоем, образованным глиальными клетками. Миелин придаёт белое веществу мозга его цвет и играет ключевую роль в ускорении передачи потенциалов действия.
Поскольку миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки перехватами Ранвье, где миелин либо крайне тонкий, либо отсутствует, миелинизированные аксоны выглядят как сосиски, соединенные друг с другом (см. Рисунок 4.6). В аксонах, лишенных миелиновой оболочки, потенциал действия распространяется по всей длине аксона последовательно, подобно горящему фитилю. Однако в миелинизированных аксонах перехваты Ранвье расположены достаточно близко друг к другу, так что деполяризация в одном перехвате может активировать следующий, что позволяет электрическому сигналу "перепрыгивать" от одного перехвата к другому с более высокой скоростью.
Рис. 4.6. Нейрон и его структурные элементы. Стимуляция, полученная дендритами или сомой (телом клетки), может вызвать нервный импульс, который проходит по аксону, чтобы стимулировать другие нейроны, мышцы или железы. Некоторые аксоны имеют жирную миелиновую оболочку, прерываемую через определенные интервалы перехватами Ранвье. Миелиновая оболочка помогает увеличить скорость электрической проводимости
Миелиновая оболочка чаще всего встречается в нервной системе высших животных. У многих нейронов миелиновая оболочка полностью формируется лишь через некоторое время после рождения, а у людей ее развитие продолжается вплоть до позднего детства и подросткового возраста (Johnson & de Haan, 2015). Увеличение скорости передачи нервных сигналов, обусловленное этим процессом, частично отвечает за улучшение координации движений и когнитивных функций у младенцев и детей по мере их взросления (Deoni et al., 2018).
Снижение качества миелиновой оболочки с возрастом может быть одним из факторов, способствующих когнитивному снижению у людей с возрастными легкими когнитивными нарушениями и деменцией (Bouhrara et al., 2018). У пациентов, страдающих рассеянным склерозом, иммунная система атакует миелиновую оболочку, нарушая точную синхронизацию нервных импульсов, направляющихся к мышцам. В результате движения становятся все более резкими и несогласованными, а на поздних стадиях заболевания может развиться паралич (Toy, 2007).
Теперь мы рассмотрели, как создаются нервные импульсы. Однако активность отдельного нейрона не имеет большого значения, если он не может передать свое сообщение другим нейронам. Здесь особенно важную роль играют химические процессы, происходящие в нейронах.
Дата добавления: 2025-02-04; просмотров: 32;