Гипоталамус. Морфофункциональная организация. Функции

Гипоталамус является клеточным образованием. Он располагается книзу от таламуса и называется поэтому подбугорьем. В гипоталамусе насчитывают, по данным разных авторов, от 15 до 48 пар ядер. Условно выделяют передние ядра, средние ядра, задние ядра, преоптические и наружные ядра.

Группа передних ядер. В эту группу входят супраоптическое ядро, супрахиазматическое ядро, паравентрикулярное ядро и др.

Средняя группа ядер. К этой группе относят вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро и др.

Наружная группа ядер. Эта группа образована латеральным гипоталамическим ядром, ядром серого бугра и т.д.

Задняя группа ядер. Задняя группа ядер состоит из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра, премамиллярного ядра, медиального мамиллярного и латерального мамиллярного ядер и др.

По схеме Кларка, у всех млекопитающих и человека выделяют четыре части гипоталамуса: преоптическую, супраоптическую, бугорную и мамиллярную. Особенностью гипоталамуса является то, что его ядра могут возбуждаться двумя способами. Первый способ – это нервный путь, обусловленный поступлением к ядрам гипоталамуса влияний от таламуса и других отделов мозга. Второй способ – это возбуждение ядер гипоталамуса гуморальными влияниями, связанными с избирательной чувствительностью некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям и к изменениям химического состава крови. Данная особенность гипоталамуса связана с наличием в нем разных типов нейронов. В гипоталамусе выделяют три типа нейронов. Первый – нейросекреторный, он представлен нейронами супраоптического, паравентрикулярного и аркуатного ядер. Подобные единичные нейроны могут быть разбросаны и в других ядрах гипоталамуса. Предполагают, что эти нейроны играют роль рецепторов состояния внутренней среды организма наряду с нейросекреторной функцией.

Второй тип нейронов – ретикулярный. Он составляет основной объем гипоталамуса и является непосредственным оральным продолжением ретикулярной формации ствола мозга. В этом отделе расположены клетки типа терморецепторов, осморецепторов.

Третий тип нейронов – это слабоветвящиеся нейроны с короткими дендритами. Отдел гипоталамуса, в котором располагаются данные нейроны, отличается от других отделов гипоталамуса наличием организованных связей с передними ядрами таламуса через мамиллоталамический путь и с пресубикулумом и субикулумом через свод.

Связи гипоталамуса. Гипоталамус имеет хорошо развитые афферентные и эфферентные пути. Он получает афферентные пути из коры больших полушарий мозга, из таламических ядер, ядер базальных ганглиев. Гипоталамус получает волокна из центрального серого вещества, ретикулярной формации среднего мозга главным образом в составе мамиллярной ножки. Восходящие волокна идут к гипоталамусу по продольному пучку Шютца. Главными системами волокон, связывающими гипоталамус со стволом, считаются мамиллотегментальный пучок, дорсальный продольный пучок Шютца, мамиллярные ножки и перивентрикулярные волокна. Имеются также двусторонние связи гипоталамуса с таламусом (с дорсомедиальным ядром), с бледным шаром, хвостатым ядром и миндалиной. Имеются прямые пути от гипоталамуса к передним отделам новой коры, а также путь к таламусу, который переключается в передневентральном ядре. Влияние неокортекса адресуется главным образом к заднелатеральным отделам гипоталамуса, которые играют наиболее существенную роль в интегративной деятельности мозга.

Ядра переднего гипоталамуса – супраоптическое и паравентрикулярное – связаны системой волокон с гипофизом. Эти волокна служат не только для проведения импульсов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер (вазопрессин, окситоцин, статины, либерины).

Функции гипоталамуса. Гипоталамус регулирует функции вегетативной нервной системы. Так, латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы, а ядра средней группы (серый бугор) понижают его. Передняя группа ядер гипоталамуса повышает тонус парасимпатической нервной системы. Раздражение ядер этой группы вызывает сужение зрачка, замедление сердечной деятельности, усиление моторики желудка и мочевого пузыря. Раздражение средней группы ядер изменяет обмен веществ. Вентромедиальное ядро гипоталамуса составляет центр насыщения, а латеральное ядро – центр голода. Паравентрикулярное ядро входит в состав центра жажды. Эти ядра отвечают за физиологические мотивации и участвуют в формировании соответствующих типов поведения. В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. В переднем гипоталамусе находится центр теплоотдачи, а в дорсолатеральных ядрах – центр теплопродукции (теплообразования). В заднем гипоталамусе находятся центры удовольствия. Они являются компонентами нейронной системы, которая принимает участие в регуляции эмоциональной сферы полового поведения. Вентромедиальные ядра гипоталамуса принимают участие в агрессивно-оборонительных реакциях. Задний гипоталамус участвует в организации процессов сна и бодрствования – поддержания бодрствования. Изолированное раздражение области серого вещества ведет к атрофии половых желез. Передняя часть гипоталамуса оказывает ускоряющее действие на половое развитие, а каудальная – тормозное. Вместе с тем показано, что любое воздействие на его ядра сопровождается сложным комплексом реакций многих систем организма, что выражается в психических, соматических и висцеральных эффектах.

Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Являясь центром мотиваций и эмоций, гипоталамус принимает участие в формировании различных типов целенаправленного поведения для удовлетворения физиологических потребностей.

В гипоталамических структурах содержится высокая концентрация норадреналина, дофамина, серотонина, ацетилхолина, гамма-аминомасля-
ной кислоты, пептидов. Норадренергические системы различных отделов гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, регуляции пищевого поведения и эмоциональных реакций, двигательной активности, секреции гормонов передней доли гипофиза, сна и бодрствования, функции сердечно-сосудистой системы. Дофаминергические нейроны гипоталамуса имеют большое значение в регуляции нейроэндокринных функций и терморегуляции. Серотонинергические волокна являются восходящим компонентом дорсального продольного пучка Шютца. Проходя через латеральный отдел гипоталамуса, они обеспечивают моносинаптическую серотонинергическую иннервацию фронтальной коры, которая рассматривается как неокортикальное представительство лимбической системы. Функции серотонинергической системы гипоталамуса связаны с терморегуляцией, с секрецией гонадотропинов, АКТГ, регуляцией функции сна и бодрствования. Холинергические механизмыгипоталамуса принимают участие в формировании эмоционально-поведенческих реакций ярости, агрессии, в терморегуляции, регуляции питьевой реакции и др.

Рядом исследователей установлена важная роль пептидов гипоталамуса в регуляции гормонов гипофиза, а также нейроэндокринных цепей как модуляторов активности нейронов центральной нервной системы.