ТРАНСПОРТ С УЧАСТИЕМ ПЕРЕНОСЧИКОВ

Гидрофильные вещества практически не перемещаются в БМ за счет процессов свободной диффузии. Транспорт многих гидрофильных веществ (моносахаридов, аминокислот, некоторых ионов) обеспечивают подвижные переносчики. В частности, пептид, имеющий циклическую структуру и находящийся в БМ, способен селективно переносить ионы. Облегчение трансмембранного переноса обусловлено тем, что вещество (например, глюкоза) преодолевает плазмолемму не путем свободной диффузии через липидный бислой, а при помощи переносчика. В этой связи, движение глюкозы сквозь мембрану эритроцита происходит быстрее, чем можно было бы ожидать при ее свободной диффузии в мембранных липидах. В плазматической мембране обнаружено несколько десятков транспортных белков, каждый из которых переносит только определенное вещество. Переносчики в БМ могут работать, используя различные виды перемещения:

- миграционный;

- ротационный;

- сдвиговый.

Среди мигрирующих переносчиков можно выделить две разновидности. Одни транспортеры мигрируют внутри мембран и взаимодействуют с переносимым веществом только на ее поверхности; этот механизм транспорта называют "малой каруселью". Другие мигрирующие переносчики способны покидать БМ и выходить в примембранное пространство в поисках транспортируемого вещества. Поиск направляется действием электростатических сил или химическим взаимодействием. Вместе с переносимым веществом, транспортер второго типа возвращается в БМ, проходит ее насквозь, выходит в противоположное пространство, оставляя там переносимое вещество. Такой механизм называется "большой каруселью". Тип "карусели" зависит от поверхностно-активных свойств и растворимости самого переносчика. Как правило, по механизму "малой карусели" работают транспортеры, плохо растворимые в воде и являющиеся ПАВ. Схематически работу "малой карусели" можно представить так:

Миграционный механизм присущ переносчикам, размеры которых меньше толщины БМ. Вместе с тем, транспортерами могут быть и более крупные белковые молекулы или их комплексы, которые пронизывают БМ насквозь. Они переносят вещества через БМ за счет поворота (ротации) или сдвига. Ротационный механизм заключается в повороте крупной молекулы переносчика вокруг оси, лежащей в плоскости мембраны. В результате чего, транспортируемые вещества (молекулы), посаженные на один конец такого переносчика, оказываются на противоположной стороне БМ. Ротационный механизм требует значительных затрат энергии и является эффективным только в том случае, если одна молекула переносчика одновременно транспортирует за один поворот много молекул переносимого вещества. Схематически работу ротационного механизма можно представить в следующем виде:

Более выгодным в энергетическом отношении является механохимический процесс в молекуле переносчика, заключенный не в полном ее повороте, а в сдвиге отдельных областей, относительно неподвижной части крупной молекулы. При этом, вместе с участником переносчика, уходящим с поверхности вглубь мембраны, передвигается транспортируемое вещество. Этот процесс напоминает движение лифта в шахте. Графически это можно представить следующим образом:

МЕМБРАННЫЕ КАНАЛЫ

Канал (пора), заполненный водой, насквозь пронизывает клеточную мембрану. Длина канала, как правило, превосходит линейные размеры поперечного его профиля, который имеет форму круга или неправильного эллипса. Конфигурация и площадь поперечного сечения не одинаковы в различных местах одного и того же канала. У большинства мембранных каналов максимальный линейный размер поперечного профиля составляет 0,8 нм. Обычно, общая площадь каналов составляет тысячную долю всей поверхности клеточной мембраны, но у некоторых клеток эта площадь не превышает 0,000001 доли.

До настоящего времени неизвестны ни структура, ни состав липопротеиновых комплексов, которые образуют мембранные каналы. Однако, экспериментально установлено, что скорость транспорта веществ по каналам определяется, главным образом, числом каналов, приходящимся на единицу поверхности БМ. В этой связи проницаемость БМ при переносе веществ по каналам рассчитывается по следующей формуле:

- усредненный радиус канала;

- число каналов на единицу поверхности БМ;

- коэффициент диффузии вещества в воде;

- длина канала, равная толщине БМ.

Скорость проникновения через плазмолемму нервных или мышечных волокон для ионов и , и ряда других гидрофильных веществ, примерно составляет м/с, следовательно, их трансмембранный перенос осуществляется на 5-6 порядков медленнее, чем свободная диффузия в водном растворе. Вероятно, быстрее других проходят через каналы те гидрофильные вещества, диаметр которых вместе с гидратной оболочкой близок к размеру поперечного профиля канала. Канал представляет собой мембранный белок или белковый комплекс, полярные группы которого направлены вовнутрь полости, являющийся характерным элементом -спирали. Полость канала заполнена водой. Движение ионов по каналу строго однорядно, и его можно представить, как последовательное замещение молекул воды из гидратной оболочки иона на полярные группы, выстилающие внутреннюю поверхность канала. Ион, отдавая воду, находящуюся в его гидратной оболочке, взаимодействует с полярными группами канального белка и, подобно поршню, проталкивает молекулу воды, которая встречается в канале на его пути.

Мембранные каналы можно разделить на две группы:

- потенциалзависимые (п-з);

- потенциалнезависимые (п-нез).

Проницаемость каналов первой группы не просто зависит от трансмембранной разности потенциалов, но и управляет ею. С функционированием потенциал зависимых ионных каналов, связано важнейшее свойство живых тканей - возбудимость. Таким образом, при пассивном транспорте, селективность БМ определяется:

1. Коэффициентом распределения веществ между липидами и водой.

2. Избирательностью каналов или переносчиков по отношению к определенным веществам.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАСОСЫ. АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ

Активным транспортом называют трансмембранный перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием физико-химических градиентов. Активный транспорт направлен в сторону более низкого электрохимического потенциала. Он необходим как для накопления в клетках или органеллах веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток или органелл тех веществ, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении этой концентрации в окружающей среде.

Из определения активного транспорта следует, что его важным свойством является перенос веществ против действия физико-химических градиентов. Это возможно только благодаря термодинамическому сопряжению биологических процессов, причем, источником свободной энергии, необходимой для преодоления физико-химических градиентов, могут служить продукты химического окисления. Их вклад в термодинамическое сопряжение учитывается дополнительным слагаемым в кинетических уровнях, которые описывают активный транспорт. Так, системы уравнений для активного транспорта переноса ионов под действием концентрационного и электронного градиентов:

- число молей.

- (химический потенциал) количественно характеризует вклад ферментативных реакций в свободную энергию БМ, которая необходима для преодоления действия сопряжения градиентов (в данном случае, и ). Вышеотмеченное позволяет сформулировать второе характерное свойство активного транспорта - необходимость энергетического обеспечения за счет свободной энергии, выделяющейся либо непосредственно в ходе окислительно-восстановительных реакций, либо при гидролизе АТФ, который синтезируется биологической системой впрок.

Свободная энергия, затрачиваемая на трансмембранный перенос веществ против концентрационного градиента, рассчитывается по формуле:

, где

Так, чтобы откачать из клетки единичный заряд ионов в 1 Кл, необходимо затратить примерно 0,12 Дж.

У человека в состоянии покоя примерно 30-40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических процессов, расходуется на активный транспорт. В некоторых случаях, на его обеспечение может затрачиваться практически вся , которая вырабатывается клеткой. Так, ткани, в которых активный транспорт особенно интенсивен, потребляют большее количество кислорода даже в состоянии покоя. Например, масса мозга человека составляет примерно 1/50 массы тела, но, в условиях мышечного покоя, ткани мозга поглощают примерно 1/5 часть всего кислорода, усвоенного организмом. Общая мощность всех ионных насосов человеческого мозга составляет примерно 1 Вт.

Третье свойство активного транспорта заключается в их специфичности. Каждая из систем активного транспорта обеспечивает перенос через БМ только данного вещества и не переносит другие. При этом, активный транспорт может быть сопряжен с пассивным. Так, при активном транспорте ионов Na+ в том же направлении переносятся, за счет пассивного транспорта, другие вещества (глюкоза, аминокислоты). Это явление называют симпортом. Отдельная система активного транспорта переносит одно вещество в одном направлении, а другое - в противоположном. Так, ( - ) помпа закачивает ионы из межклеточной среды в цитоплазму и откачивает ионы из клетки. Такой вид транспорта называют антипортом. Необходимо отметить, что - насос не откачивает из клетки, а в нее. Когда эти ионы начинают перемещаться через БМ по физико-химическим градиентам, при этом - помпа становится генератором АТФ. Это явление получило название эффекта обращения активного транспорта. Так, на перекачивание ионов против градиентов, насосы затрачивают свободную энергию, гидролизуя АТФ, тогда как при движении этих же ионов по градиентам происходит преобразование энергии градиентов в энергию макроэнергетических связей (синтезируется АТФ из АДФ).

Специфичность систем активного транспорта служит одним из самых действующих механизмов селективной проницаемости клеточных мембран и придает им векторные свойства.