КОМПОНЕНТЫ СИСТЕМ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА

В любой системе активного транспорта веществ через биологические мембраны можно выделить три основные компонента: источник свободной энергии, переносчик данного вещества и сопрягающий (регулятор) фактор. Этот фактор сопрягает работу переносчика с источником свободной энергии. Все компоненты активного транспорта образуют в БМ сложный молекулярный комплекс.

В большинстве систем активного транспорта, непосредственным источником свободной энергии служит АТФ. За счет присоединения его концевой фосфатной группы предварительно оторвавшейся при гидролизе, переносчик фосфорилируется и преобретает за счет этого дополнительную энергию. Энергии достаточно для преодоления физико-химических градиентов, которые препятствуют перемещению веществ. Следовательно, фосфорилированный комплекс с переносимым веществом способен преодолевать потенциальный барьер, который был непреодолимым до фосфорилирования, и этот барьер препятствует переносу вещества через БМ.

Реже свободная энергия черпается непосредственно системами активного транспорта из окислительно-восстановительных реакций, то есть, из цепи переноса электронов. Эти системы называются редокспомпы. В качестве примера редокспомпы можно рассмотреть перенос через внутреннюю мембрану митохондрий при клеточном дыхании.

Вторым компонентом системы активного транспорта являются переносчики. В разных системах активного транспорта переносчиками служат белковые молекулы, которые работают по различным механизмам. Во-первых, переносчиком могут быть сравнительно мелкие белковые молекулы, которые находятся в БМ. Эти переносчики работают по механизму малой или большой карусели. Более крупные белковые молекулы пронизывают БМ насквозь, и в этом случае, основным механизмом переноса является ротационный или сдвиговый.

Третий компонент систем активного транспорта обеспечивает сопряжение работы переносчика с источником свободной энергии. Такое сопряжение может заключаться в процессах фосфорелирования АТФ, что имеет место при гидролизе. Чтобы фосфорелировать переносчик, надо, прежде всего, гидролизовать АТФ. Гидролиз АТФ достаточно эффективен только в присутствие специальных ферментов, которые называются АТФазы. Они-то и служат факторами, которые сопрягают работу переносчика и источника энергии. Для активного транспорта каждого вещества в тех случаях, когда источником энергии является АТФ, обнаружена специфическая АТФаза. Каждая из АТФаз активизируется тем веществом, чей транспорт она обеспечивает. Например, активируемая фаза активируется только тогда, когда концентрация в примембранном пространстве достигает определенного уровня. Превышение определенного уровня является сигналом к началу работы активного транспорта.

Все транспортные АТФазы связаны с клеточными мембранами и проявляют высокую специфичность, катализируя реакции, течение которых зависит от направления подхода в БМ транспортируемого вещества. Например, АТФаза преобразуется активно при воздействии на нее внутри клетки, а - снаружи. Она не активизируется при самых значительных концентрациях ионов Na в межклеточной среде (снаружи), а - в цитозоле (внутри). Зависимость потока переносимого вещества через клеточную мембрану от его концентрации по обе ее стороны при участии транспортной АТФазы, описывается следующим выражением:

- поток переносимого вещества;

С_a - концентрация АТФазы в биомембране;

- проницаемость БМ для комплекса «фермент-переносимое вещество»;

С_i - концентрация переносимого вещества внутри клетки;

- концентрация переносимого вещества вне клетки;

- коэффициенты диссоциативного комплекса внутри клетки и в межклеточной среде соответственно.

Таким образом, в клеточной мембране постоянно присутствует и переносчик и АТФаза. В примембранном пространстве клетки находятся молекулы АТФ, выходящие из митохондрий. Они подходят к местам активного транспорта. Однако, вся система не работает до появления определенного стимула, которым обычно служит наращивание концентрации вещества подлежащего к переносу. Этот фактор активирует специфическую АТФазу, которая в свою очередь катализирует гидролиз АТФ с отщеплением фосфатной концовой группы. Присоединенная к переносчику фосфатная группа фосфорилирует его. При фосфорилировании переносчик приобретает дополнительную свободную энергию, необходимую и достаточную для транспорта вещества через БМ, вопреки действиям физико-химических градиентов.