Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика. 1 глава

Вторинні меристеми в основному утворюються після утворення первинної структури кореня і стебла із клітин постійних тканин. До вторинних меристем відносять пучковий і між пучковий камбій та фелоген. Фелоген (від грец. phellos — корок і gennao — утворюю, продукую) — вторинна латеральна меристема, внаслідок поділу якої утворюється перидерма. Ф. складається з одного, іноді з двох шарів клітин. Ф. може виникати з клітин епідерми (у яблуні, верби), субепідермальних шарів (у ясена, бузини), первинної кори (у смородини), з перициклу (у хвойних і дводольних), в центральному циліндрі (у винограду). Пучковий камбій — вторинна латеральна меристема, яка утворюється з покамбію провідного пучка. Пучковий камбій відокремлює до середини від себе елементи вторинної ксилеми (деревини), а назовні — елементи вторинної флоеми (лубу). Міжпучковий камбій — вторинна латеральна меристема, що утворються в стеблах з клітин основної паренхіми, а в коренях — з перициклу. Міжпучковий камбій змикається з пучковим камбієм, утворюючи суцільне камбіальне кільце.

Тема11.Покривні та механічні тканини.

1. Покривні тканини: визначення, типи, функції та загальна характеристика.

2. Епідерма: визначення, утворення і особливості будови. Продихи: визначення, будова та механізм відкривання і закривання.

3. Перидерма: визначення, утворення і особливості будови. Сочевички: визначення, утворення і особливості будови та здійснення газообміну.

4. Кірка, як третинна покривна тканина: утворення, особливості будови та локалізації.

5. Механічні тканини: визначення та передумови їх виникнення в процесі еволюції рослинного світу.

6. Коленхіма: визначення, походження, типи, особливості будови, локалізація і функції.

7. Склеренхіма: визначення, походження, типи, особливості будови і функції.

1. Покривні тканини: визначення, типи, функції та загальна характеристика.

Зовні органи рослин (як вегетативні так і генеративні) вкриті покривними тканинами. Ці тканини виконують дуже важливу функцію — захищають оргшани рослин від надміоного випаровування води, від температурних коливань, механічних пошкоджень, від проникнення в рослинний організм паразитів та збудників хвороб.В залежності від походження покривні тканини поділяють на первинні і вторинні.До первинних покривних тканин відносяться епідерма та епіблема.До вториних покривних тканин належать корок і кірка.

2. Епідерма: визначення, утворення і особливості будови. Продихи: визначення, будова та механізм відкривання і закривання.Епідерма (від грец. Epi — на, над, понад, біля і derma — шкіра ) — первинна, здебільшого покривна тканина рослин, що вкриває листки, молоді стебла, квітки і плоди. Клітини епідерми паренхімної (дводольні) і прозенхімної форми (однодольні) форми щільно прилягають одна до одної. Епідерма утворюється із зовнішніх шарів конуса наростання. Найчастіше епідерма це одношарова тканина. Клітини епідерми мають целюблозну оболонку , ядро, вакуолю з клітинним соком, лейкопласти. Хлоропласти відсутні, але в тіньових рослин вониможуть зустрічатися. В епідермі водяних рослин дуже багато хлоропластів. Клітини епідерми довгий час зберігають здатність до поділу, що не перешкоджає росту внутрішнім тканинам органів, які вкриває епідерма. Оболонки клітин епідерми неоднакової товщини, внаслідок чого епідерма має ряд пристосувань, що виконують захисні функції. Одним із таких пристосувань є кутинізація.Кутинізація (від лат. Cutis — шкірка) — процес відкладання кутину на зовнішніх стінках клітин епідерми.Кутикула (лат. Cuticula — шкірочка) — тонкий безструктурний шар, що відкладається ззовні на епідермі листків і молодих стебел та підвищує її захисні функції. Кутикула – продукт протопластів протопластів епідермальних клітин. У водних рослин, напр., у елодеї, куширу та ін. Кутикула не утворюється. Кутикула непроникна ні для води, ні для газів. Кутикула утворюється з кутину, який виділяється через пори в оболонці. Це неклітинна мембрана, яка покриває епідерму, але не входить до його складу.У деяких рослин на епідермі можуть відкладатисяжироподібні речовини, суміш яких утворює так званий восковий наліт. Його можна бачити на листках капусти, молочаїв, голонасінних, пальми, плодів винограду, слив та ін.Кутин (від лат. Cutis — шкірка) —суміш органічних воскоподібних органічних речовин, продукованих протопластом рослинних клітин. Не проникний для води, газів, але добре пропускає сонячну радіацію.Захисну фукцію епідерм підвищують і волоски (трихоми).Трихоми (від грец. rachoma — волосся) — різноманітні за формою, будовою та функціями вирости клітин епідерми рослин. До трихом належать прості і залозисті волоски, лусочки, шипи тощо.Волоски бувають одно- та багатоклітинні і являють собою вирости епідерми. Довжина волосків може коливатися від кількох міліметрів до 50-60 (як в деяких сортів бавовнику). У деяких рослин оболонка просоченакремнеземом, вапном, а в кропиви у волосках виробляється жалюча речовина від наявності мурашиної кислоти.Шипи або емергенци (від лат. Emergens — той, що з’являється) є виростами епідерми та більш глибоких шарів субепідермального шару. Це здерев’янілі утворення. Зустрічаються вони в малини, шипшини, плодів каштану.Кутикула, восковий наліт, волоски та шипи захищають рослину від зайвого випаровування, що досить широко зустрічається в рослин посушливих місцезростань.У деяких рослин газообмін між внутрішніми тканинами та зовнішнім середовищем, а також транспірація здійснюєтьмся за допомогою продихів, які утворюються в епідермі.Продих (лат. Stoma) — утвір епідерми, який складається з двох замикаючих клітин та продиховоїх щилини між ними. Замикаючі клітини бобоподібної форми містяь хлоропласти і мають нерівномірно потовщені оболонки (опуклі — тонкі, ввігнуті — товсті). Продихова щилина складається з перднього дворика, який вмходить назовні і заднього, з’єднаного з повітряною порожниною. Через продихи здійснюється газообмін рослин. Замикаючі і побічні клітини утворюють продиховий апарат. За способом утворення побічних клітин індійський ботанік Д. Пант (1965) виділив три типи продихового апарату: мезогенний, мезоперигенний і перигенний. За наявнгістю побічних клітин, їх кількістю, взаємним розміщенням відносно замикаючих клітинфранцузькі ботаніки Є. Франс-Классенсон і Ван Коттем (1973) виділили 10 типів продиховогоапарату: амоноцитний, перицитний, полоцитний, діацитний, парацитний, анізоцитний, тетрацитний, ставроцитний, ациклоцитний і актиноцитний. Кількість продихів у різних рослин різна і коливається від кількох десятків до 300 і більше на 1 мм2 поверхні листка.Відкривання і закривання продихів здійснюється наступним чином. Характерною ознакою замикаючих клітин є наявність в них хлоропластів, що нек спостерігається в інших клітинах епідермісу. Коли сонячний промінь падає на поверхнюзеленої рослини, в замикаючих клітинах відбувається процес фотосинтезу, внаслідок чого утворюється крозмаль, який перетворюється в цукор, що підвищує концентрацію клітинного соку. Підвищення концентрації клітинного соку збільшує сисну силу, завдяки якій вода з прилягаючих клітин епідерми надходить у замикаючі клітини, які збільшуються. При підвищенні тургору об’єм клітини збільшується і стінки замикаючих клітин починають розтягатися. Але у зв’язку з тим, що розтягуватися можуть лише непотовщені стінки клітин, що прилягають до клітин епідерми, то вони тягнуть за собою потовщені ввігнуті стінки, скеровані до продихової щілини. Це і зумовлює збільшення кривизни замикаючих клітин, тобто збільшується щилина продиху і вони відкриваються. Із припиненнямфотосинтезу вночі або в жарку погоду концентрація клітинного соку в замикаючих і прилягаючих клітинах вирівнюється за рахунок відтоку водли від замикаючих клітин, і продихи закриваються. Таким чином, на світлі, коли відбувається фотосинтез, продихи відкриті, вночі продихи закриті. В гарячу пору дня, коли рослині загрожує дефіцит вологи у зв’язкуи з інтенсивним випаровуванням, продихи найчастіше бувають закриті. На листку продихи розташовуються на обох сторонах, але найбільше їх на нижній стороні.

3. Перидерма: визначення, утворення і особливості будови. Сочевички: визначення, утворення і особливості будови та здійснення газообміну.В багаторічних та деяких однорічних рослин під кінець вегетаццї епідерма замінюється корком або фелемою.Фелема (від грец. Phellos — корок) — вторинна багатошарова мертва покривна тканина, оболонки клітин якої просочені суберинром. Ф. Утворюється з фелогену і входить до складу перидерми.Корок утворюється за рахунок діяльності вторинної твірної тканини — фелогену.Фелоген (від грец. Phellos — корок і gennao — утворюю, продукую) — вторинна латерадльна меристема, внаслідок поділу клітин якої утворюється перидерма. Фелоген складається з одного, іноді з двох шарів клітин. Фелоген може виникати з клітин епідерми (у яблуні, верби), субепідермальних шарів (у ясена, бузини), первинної кори (у смородини), з перициклу (у хвойних і дводольних), в центральному циліндрі (у винограду).Внаслідок поділу клітини фелогену на дві одна з них (зовнішня) корковіє за рахунок того, що протопласт виробляє речовину суберин, якою просочується оболонка. Внутрішня клітина зберігапє здатність до подальшого поділу і так утворюється багатошарова вторинна покривна тканина — корок, епідерма під тиском цієї тканини розривається і злущується.Фелоген може в процесі поділу утворювати фелодерму.Фелодерма (від грец. Phellos — корок і derma — шкіра) — внутрішній шар комплексної вторинної покривної тканини рослин — перидерми. Фелодерама здебільшого багатошарова покривна тканина, що складається з живих паренхімних, переважно хлорорфілоносних, клітин.Фелодерма утворюєжться наступним чином: після поділу фелогену на дві клітини внутрішня із них стає фелодермою, а зовнішня зберігає твірну здатність. Клітини фелогену можуть ділитися і на три шари. Зовнішній корковіє, внутрішній стає фелодермою, а середній зберігає твірну здатність тобто фелоген.Комплекс тканин — корок, фелоген та фелодерма утворюють .Перидерма - (від грец. реrі — навколо, біля і derma — шкіра) — комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). П. утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.В коркові утворюються сочевички.Сочевички (лат. Lenticellae) — багатоклітинні отвори в перидермі, через які відбувається газообмін. С. Утворюються переважно на стеблах, рідше на коренях. До складу С. Входять оитвір у коркові, група виповнюючих паренхімних клітин з добре розвиненою системою міжклітинників, фелоген сочевички, який з’єднується з фелогеном перидерми. На зиму С. Закупорюються спеціальним замикаючим корковим шаром, що навесні розривається внаслідок діяльності фелогену сочевички. Форма та розташування сочевичок у різних рослин може бути різною (напр., у берези сочевички мають виглід чорних стрічок, розташованих горизонтально на стеблі, у кленів — витягнуті вздовж стебла, у бузини — розкидані по стеблу і мають еліптичну форму, у осики — ромбічну, а у винограду сочевички не утворюються).

4. Кірка, як третинна покривна тканина: утворення, особливості будови та локалізації.Кірка як вторинна покривна тканина утворюється із фелогену, який закладається в більш глибоких шарах кори. Внаслідок твірної діяльності утворюється корок — непроникна для газів, води та поживних речовин. Первинна кора, яка розташована назовні новоутвореного корка ізолюється від доступу повітря поживних речовин і починає відмирати. Згодом фелоген закладається ще в глибших шарах первинної кори. Комплекс прошарків корка та змертвілих клітин кори називається кіркою.

5. Механічні тканини: визначення та передумови їх виникнення в процесі еволюції рослинного світу.Механічні функції, тобто здатність протидіяти деформуючим та руйнуючим силам, можуть виконувати всі клітини і тканини рослин. Механічна роль живих клітин обумовлена їх тургором. Клітини, які наповнені водою, добре зберігають форму та розміри, стійкі проти зовнішні з механічних подразнень і т.д.Завдяки таким клітинам рослини можуть зберігати свою форму та розміри навіть при відсутності спеціальних механічних тканин. Наприклад, рослини, які зростають в умовах надмірного зволоження (водойми, заболочені ліси), як правило, не мають механічних тканин, або якщо вони є, то слабо розвинені.Пояснюється це тим, що в даних умовах тургорний стан клітини більш-менш підтримується постійно.Але в засушливих умовах, де тургор клітини залежить від зміни умов навколишнього середовища, органи рослин несуть велике механічне навантаження. Тому при таких умовах виникла необхідність розвитку спеціальних механічних тканин.Механічні тканини (від грец. mechane — знаряддя, пристрій) — група спеціалізованих тканин, які надають міцності і стійкості органам рослин. М. Тканини характеризуються такими ознаками: потовщені клітинні оболонки, щільне розташування і міцне з’єднання клітин, наявність нечислених дрібних пор. Розрізняють такі механічні тканини: коленхіму та склеренхіму (волокна і склереїди).Складаються механічні тканини в основному з прозенхімних клітин, які з’єднуються між собою за допомогою пертинок, що збільшує їх площу дотику. Механічні тканини надають міцності рослині проти різних механічних впливів, а саме: здавлення, згинів, розтягування, розривів, зламів тощо. За рахунок діяльності цих тканин рослини досягають великих (висотою до 150 м і товщиною до кількох метрів) розмірів, здатні протистояти зовнішнім несприятливим факторам.Слід відмітити, що стійкість на розрив в механічних тканинах перевищує стійкість заліза, а за гнучкістю перед ним поступається багатот металів.Будову та роль механічних тканин вивчали відомі англійські вчені Роберт Гук та Неємія Грю. В XIX ст. Німецький анатом С. Швенденер, узагальнивши джослідження попередніх вчених та на основі власних спостережень, висунув теорію, згідног якої механічну роль в рослині виконують лише механічні тканини, інші тканини у цьому процесі участі не беруть.В залежності відь форми клітин, хімічного складу клітинних обололнок та за походженням механічні тканини поділяють на дві групи: коленхіму і склеренхіму.Коленхіма (від грец. kola — клей і enchyma, букв. — налите, тут — тканина ) — жива механічна тканина з нерівномірним потовщенням оболонок. За характером потовщень клітинних оболонок розрізняють коленхіму: кутову, в Якої потовщення в кутах клітини (напр., у черешках бегонії, буряка, стеблах гарбуза, картоплі), пластинчасту, в якої потовщені тангентальні стінки (напр., у стеблах і черешкахлистків яблуні, смородини, суниць), пухку — зпоовщенням на стінках, що прилягають до міжклітиннків (напр., у черешках листківі в стеюлах підбілу, ревеню та ін.).В однодольних вона зустрічається рідше, наприклад, у злаків вона локаліована у вузлах. За походженням коленхіма — первинна механічна тканина, яка утворюється з конуса наростання. Коленхіма складається з прозенхімнрих клітин, які залишаються живим і після закінчення диференціації. В цитоплазмі коленхіми містяться хлоропласти. Коленхіма в більшості рослин розташована на периферії органу і утворюється раніше, ніж інші механічні тканини. Розміщується вона по-різному: увигляді суцільного кільця, як це спостерігається в стеблах гарбуза, канатника, або групами як це характерно для стебел моркви, конопель та ін. Рослин. В листкових пластинках коленхіма міститься над і під провідними пучками.

6. Коленхіма: визначення, походження, типи, особливості будови, локалізація і функції.Коленхіма - (від грец. kólla — клей і énchyma, букв. — налите, тут — тканина) — жива механічна тканина з нерівномірним потовщенням оболонок. За характером потовщень клітинних оболонок розрізняють К.: кутову, в якої потовщення в кутах клітини (напр., у черешках бегонії, буряка, стеблах гарбуза, картоплі), пластинчасту, в якої потовщені тангентальні стінки (напр., у стеблах і черешках листків яблуні, смородини, суниць та ін.), пухку — з потовщенням на стінках, що прилягають до міжклітинників (напр., у черепках листків і в стеблах підбілу, ревеню та ін.). За походженням коленхіма - це первинна механічна тканина, оскільки утворюється з первинної апікальної меристеми - конуса наростання. Крім механічної, виконує ще й асиміляційну функцію. Розташовуючись у верхніх шарах, вона зумовлює забарвлення стебел трав’янистих рослинна молодих деревних пагонів.

7. Склеренхіма: визначення, походження, типи, особливості будови і функції.Склеренхіма — це найважливіший і найпоширеніший вид механічної тканини у всіх насінних рослин.Склеренхіма (від грец. skleros — твердий і enchyma — налите, тут — тканина) — механічна тканина, що складається з клітин з дуже та рівномірно потовщеними стінками. Розрізняють два види склеренхіми: склеренхімні волокна і склереїди.Склеренхіма зустрічається в вегетативних органах майже всіх судинних рослин. У водяних рослин вона майже відсутня, проте, у посухостійких — добре розвинена.Склеренхіма властива для таких органів рослин як: кореня, стебла, листка, плодів, квіток. Порівняно з іншими нантомічними елементами склеренхімамає найтовщі клітинні стінки.За походженням розрізняють первинну та вторинну склеренхіму. Первинна виникає з клітин прокамбіальних пучків. Вторинна утворюється з камбію.Після остаточного формування, оболонка клітин потовщуєтьсяі зсередини, вміст клітини відмирає, порожнина заповнюється повітрям. Таким чином, склеренхіма — мертва механічна тканина, літини якої мають оболонку та залишки мертвої цитоплазми. Клітини склеренхіми прозенхімної форми. Довжина їх коливається від 1-2 до 400 мм, а діаметр становить соті долі міліметра. Склеренхіма за своєю будовою та місцем розташування в органах поділяється на луб’яні волокна або лібриформ.Луб’яні волокна — це видовжені клітини, оболонка яких найчастіше складається з целюлози та пектинових речовин. Вони розміщуються групами вздовж органів рослини. Луб’яні волокна зустрічаються в корі стебла та кореня, в листкових черешках і пластинках, квітконіжках і плодоніжках, в окремих випадках у плодах. Луб’яні волокна частіше зустрічаються в трав’янистих рослин.Довжина луб’яних волокон не однакова не тільки у різних рослин, але навіть в межах одного і того ж виду. Наприклад, довжина луб’яних волокон льону становить в середньому 40-60 мм (інколи до 120 мм), у текстильної рослини рамі – 80 мм (в окремих випадках до 350 – 420 мм). Луб’яні волокна в залежності від походження бувають первинні та вторинні. Первинні входять до складу первинної флоеми судинно – волокнистих пучків і тому їх називають флоемні луб’яні волокна. Утворюються вони з прокамбію судинно – волокнистого пучка.. вторинні луб’яні волокна утворюються з камбію судинно – волокнистого пучка. Прокамбій стає камбієм, який утворює вторинні тканинип, в тому числі і вторинні луб’яні волокна. У дводольних трав’янистих рослин переважають первинні луб’Яні волокна, у деревних рослин — вторинні. В голонасінних рослин луб’яні волокна розвиваються дуже рідко, наприклад, в кіпарису.Луб’яні волокна відіграють дуже важливу роль в житті рослин. Вони міцні, елестичні, тому добре протидіють не лише розривам, а й випинанню органа, обумовлюють його пружність. Цінні властивості луб’яних волокон (міцність, еластичність, пружність, довжина волокон, відсутність здерев’яніння) дозволяють використовувати рослини, в яких добре розвинені ці тканини, в текстильній промисловості для виробництва різноманітних тканин. Крім флоемних первинних та вторинних луб’яних волокон, які утворюються твірною тканиною судинно – волокнистих пучків, в зовнішній частині стебла однодольних рослин утворюється суцілоьний циліндр механічної тканини, яку називають несправжня склеренхіма. Вона може розташовуватися на різній відстані від епідермісу. Утворюється така склеренхіма з основної тканини первинної кори, а в осокових вона утворюється з клітин епідермісу.Деревні волокна або лібриформ — це механічна тканина, яка входить до складу первинної ксилеми. Утворюється лібриформ з прокамбію та камбію.Лібриформ (від лат. liber — луб, лико і forma — вигляд) — спеціалізовані механічні елементи деревини, які складаються з прозенхімних, загострених на кінцях, клітин. Клітини лібриформу мають товсті, здерев’янілі стінки з щилиноподібними порами, їх живий вміст рано відмирає і вони виконують механічну функцію.Деревні волокна значно коротші ніж луб’яні волокна і тому не використовуються в текстильній промистловості. Оскільки вони входять до складу деревини, то головне їх застосування в будівельній промисловості, для виготовлення меблів. Деревні волокна після спеціальноїх хімічної обробки деревини використовують для виготовлення целюлози, з якої виробляють папір. З деревини виробляють спирт та еластичні тканини.Склереїди (вілд грец. skleros — твердий і eidos — вид, вигляд) — група паренхімних клітин з рівномірно та дуже потовщеними група паренхімних клітин з рівномірно та дуже потовщеними стінками. Залежно від форми клітин серед склереїдів рорізняють: астеросклереїди, брахісклереїди і остеосклереїди.Оболонки склереїдів просочені лігніном, інколи кремнеземом та вапном, що призводить до відмирання клітин, в центральній частині таких клітин містяться залишки мертвого протопласту, або вони заповнені повітрям.В окремих випадках склереїдна клітина може мати зв’язок з іншими живими клітинамиі тому тривалий час залишається живою, а інколи може відбуватися процес здерев’яніння клітинної оболонки, що досить часто спостерігається в плодах груші, ківі. Форма клітин не постійна і може змінюватися від круглої до видовженої. Склереїди містятьься групами, перміщуючись з клітинами основної паренхіми. Найпоширенішою формою склереїдів є так звані кам’янисті клітини. За походженнями склереїди — це первинні тканини, які утворилися безпосередньо з апікалтьних меристем стебла, або з меристематичних клітин прокамбіальних пучків. Кам’янисті клітини можуть утворюватись із звичайних паренхімних клітин первинної кори шляхром потовщення їх оболонок. Можуть виникати склереїди щз клітин6 перициклу та з камбіальних клітин в бік флоеми та з клітин фелогена. Фугкція, яку виконіють склереїди може бутм різноманітною, одинокі склереїди скріплюють рихлу паренхзіму (наприклад в плодах) , вони можуть виконувати і опорну фуенкцію в м’ясистих листках чая, обліпихи, малини, самшиту та ін. рослин.Кам’яниста тканина формується в шкаралупі плодів грецького горіха, фундука, ліщини, персика. Таким чином, елементи механічних тканин розміщуються в тілі рослини в певній закономірності, що в цілому створює міцну систему — арматуру рослинного організму.

Тема. Провідні тканини

1. Поняття про провідні тканини, висхідну та низхідну течії.

2. Ксилема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.

3. Судини і трахеїди як основні гістологічні елементи ксилеми: визначення, утворення, типи і характеристика.

4. Флоема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.

5. Ситовидні клітини, ситовидні трубки і клітини – супутники: визначення, утворення, особливості будови.

6. Провідні пучки: визначення, класифікація, типи і характеристика.

1. Поняття про провідні тканини, висхідну та низхідну течії.В процесі розвитку рослинного світу на нашій планеті провідна система у рослин з’явилась не відразу. У нижчих рослин, у яких немає поділу на органи і тканини, відсутня провідна система, усі функції, пов’язані з обміном речовин, виконують неспеціалізовані клітини. Лише у деяких водоростей, наприклад бурих, з’являються прості провідні пучки. Починаючи від папоротеподібних до голонасінних і покритонасінних, спостерігається вдосконалення провідної системи, яка складається з окремих судин і трубок, які з’єднуються між собою, утворюючи складну провідну систему. У зв’язку з цим ці три групи рослин (папоротеподібні, голонасінні і покритонасінні) об’єднуються у велику групу судинних рослин (Tracheophyta). У судинних автотрофних рослин асиміляція відбувається на обох полюсах: на верхньому полюсі (крона) — фотосинтез і на нижньому полюсі (корінь) — поглинання води з розчиненими у ній мінеральними речовинами. Однак, для підтримання нормальних життєвих процесів в рослині необхідно, щоб ці речовини переміщалися від одних органів до інших. Функцію транспортування речовин в рослині виконують провідні тканини.Провідні тканини (лат. texsus conductorii) — сукупність клітин , спільних за походженням і пристосованих до виконання функції проведення речовин в тілі рослинного організму.У зв’язку з цим в рослині розрізняють дві основні течії: 1) висхідну, по якій вода і мінеральні речовини від кореня рухаються вверх по стеблу до листків та 2) низхідну, по якій органічні речовини від листків направляються у всі інші органи рослин, де вони споживаються або відкладаються в запас. Обидві течії рухаються по спеціальних провідних тканинах: висхідна — по ксилемі, низхідна — по флоемі. Однак різко розмежовувати ксилему і флоему не можна за їх функціями, бо і по ксилемі пересуваються органічні речовини, як це спостерігається весною, коли від запасаючих тканин органічні речовини переміщаються до бруньок.

2. Ксилема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.Ксилема (від грец. xylon — деревина) — комплексна провідна тканина, до складу якої входять провідні (судини і трахеїди), паренхімні та механічні гістологічні елементи. Розрізняють ксилему первинну, що утворюється прокамбієм, і вторинну — камбієм провідного пучка. Термін “ксилема” був введений в наукову літературу вченим Негелі (1858).Перші елементи ксилеми з’являються на ранніх етапах онтогенезу рослин — в зародку або на постембріональній стадії. Внаслідок діяльності апікальних меристем утворюються нові елементи ксилеми, яка у різних рослин має різноманітну будову. Ксилема, яка диференціюється при первинній анатомічній будові, називається первинною ксилемою і утворюється з прокамбію, який є безпосереднім її попередником. Якщо рослина після завершення первинної анатомічної будови формує вторинні тканини (що спостерігається у дводольних рослин), то ксилема, яка утворюється камбієм, називається вторинною ксилемою. При детальному дослідженні первинної ксилеми видно, що елементи, які утворилися раніше, відрізняються за будовою і розвитком від елементів, які розвиваються пізніше. В залежності від цього тканини, які входять до складу первинної ксилеми назвали прото- і мета ксилемою (від слів “прото” і “мета”, що означає відповідно “спочатку” і “пізніше”).Протоксилема (від грец. protos — перший і xylon — деревина ) — найперші елементи первинної ксилеми, до складу якої входять кільчасті і спіральні судини та трахеїди з тонкими стінками, здатними до розтягнення (утворюється у кукурудзи, хвоща та ін.).Метаксилема (від грец. meta — після і xylon — деревина ) – частина первинної ксилеми, що утворюється з прокамбію після протоксилеми. Складається з широкостінних драбинчастих, сітчастих і крапчастих судин і трахеїд. Метаксилема зберігається тривалий час і становить в основному первинну ксилему судинно-волокнистого пучка, а протоксилема існує не довго і згодом її елементи облітеруються.

3. Судини і трахеїди як основні гістологічні елементи ксилеми: визначення, утворення, типи і характеристика.Ксилема складається з механічної тканини, основної паренхіми і спеціальних провідних елементів судин і трахеїд.Трахеїди (від грец. tracheia — дихальне горло і eidos — вигляд) — прозенхімні мертві клітини з загостреними кінцями і здерев’янілими оболонками і облямованими порами в них. По Т. Відбувається переміщення води з розчиненими в ній речовинами. Почасти виконують механічну функцію. Характерні для голонасінних (утворюють основну масу деревини), папоротеподібних і рідше трапляються у покритонасінних рослин. За характером потовщення розрізняють: кільчасті, спіральні, драбинчасті і пористі. Ділянки оболонки, які зберігаються не потовщеними, являють собою пори в оболонці трахеїди. За наявністю пор в оболонці трахеїд розрізняють два типи: судинні з великою кількістю пор і волокнисті з малою кількістю пор.У трахеїд ніколи не буває безпосереднього сполучання між клітинами, оскільки трахеїди — це замкнуті клітини. Проте, зв’язок однієї трахеїди з іншою здійснюється за допомогою облямованих пор. Поперечні розміри трахеїд вимірюються сотими або десятими долями міліметра. Довжина трахеїд в середньому становить біля 1 мм, але у різних рослин вона досить коливається. Так, наприклад, в сосни трахеїди завдовжки до 7,0 мм, а в саговників — до 10 мм. Будова трахеїд дозволяє виконувати дві функції — проведення води і механічного скріплення органів рослин.Судини (лат. vasa) — водопровідні елементи ксилеми, по яких відбувається рух води, розчинених у ній мінеральних і органічних речовин від коренів у надземні частини рослини. С. утворюються з вертикального ряду меристематичних клітин внаслідок розчинення поперечних перегородок. Повздовжні стінки потовщуються. За характером потовщення (за рахунок нерівномірного відкладання лігніну) розрізняють типи судин: кільчасті, спіральні, драбинчасті, сітчасті, крапчасті. На кінці кожної судини містяться клітини з косо зрізаними поперечними стінками, які мають облямовані пори. Таким чином, судина представляє собою замкнуту систему. Довжина окремих судин може становити декілька метрів, а в ліан — десятки метрів при діаметрі 0,1- 0,7 мм.

4. Флоема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.Флоема (від грец. phloios — кора, лико) —комплекс провідних, паренхімних та механічних елементів по яких пересуваються органічні речовини від листків до коренів. Основними гістологічними елементами Ф. є ситовидні трубки, ситовидні клітини та клітини – супутники. Розрізняють первинну Ф., яка утворюється внаслідок поділу клітин прокамбію, та вторинну Ф., яка утворюється з камбію провідного пучка. За походженням розрізняють первинну і вторинну флоему. Первинна утворюється з конуса наростання із пучків прокамбію, а вторинна внаслідок діяльності вторинної твірної тканини — камбію.Протофлоема (від грец. protos — перший і phloios — кора, лико) — найперші елементи первинної флоеми, які складаються з вузьких тонкостінних ситовидних трубок та інших елементів, здатних до розтягання. П. функціонує недовго внаслідок того, що в процесі росту органів у товщину відбувається сплющування її елементів сусідніми тканинами.Метафлоема (від грец. meta — після і phloios — луб) — частина первинної флоеми провідного пучка, яка утворюється після протофлоему. У покритонасінних рослин складається з ситовидних судин, паренхіми і клітин - супутників; є перехідним типом між протофлоемою і вторинною флоемою.