Особенности желудочного пищеварения у жвачных

Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. Из них только сычуг является истинным желудком, имеющим секреторные железы, продуцирующие желудочный сок. Рубец, сетка, книжка являются преджелудками, пищеварение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В преджелудках происходит механическая, химическая, биологическая обработка корма, расщепление и синтез питательных веществ.

Пищеварительные функции рубца. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. В рубце переваривается до 50% сухого вещества рациона. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной микрофлоры.

Переваривание углеводов в рубце. Переваривание клетчатки в рубце происходит с помощью целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Промежуточным продуктом расщепления клетчатки является целлюбиоза, который в свою очередь расщепляется до глюкозы. Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахаридов. Простые сахара (глюкоза и др.) в рубце сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК) - молочной, уксусной, пропионовой и масляной кислоты, и жидких нелетучих жирных кислот. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных, а функции глюкозы выполняют ЛЖК. Однако поступившие в кровь рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы.

Переваривание белка в рубце. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитических ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используются бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных значительную питательную ценность. В процессе синтеза большая часть белка корма (40-80%) превращается в белок микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде поступает в сычуг и кишечник. В сутки коровы получают до 100 г микробиального белка, который содержит все незаменимые аминокислоты, то есть является биологически полноценным.

Переваривание липидов в рубце. Гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Непредельные жирные кислоты превращаются в предельные. Идет синтез микробиального жира и новых жирных кислот. Низкомолекулярные жирные кислоты всасываются в преджелудках, высшие жирные кислоты переходят в сычуг и затем в кишечник.

В сычуге происходит дальнейший гидролиз питательных веществ корма засчет собственных (протеолитических и липолитических) ферментов сычужного сока.

Моторика преджелудков. Сокращения отдельных частей преджелудков координированы между собой.

Сокращения рубца - 2-5 раз в 2 минуты. Происходит поочередное сокращение его отделов: преддверие рубца, дорзальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорзальный слепой выступ, каудо-вентральный слепой выступ. Затем снова происходят сокращения дорзального и вентрального мешков. При сокращении дорзального мешка возможно отрыгивание газов. При сокращении вентрального мешка более жидкая пищевая масса попадает в сетку. Благодаря моторике рубца его содержимое медленно перемешивается, что способствует созданию оптимальных условий для жизнедеятельности бактериальной флоры и размельчению корма.

Сокращения сетки - 1 - 2 раза в минуту, протекают в две фазы. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение сетки. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

Книжка и сычуг сокращаются согласованно: книжка сокращается - сычуг расслабляется, благодаря этому жидкая масса насасывается из книжки в сычуг.

Регуляция сокращений преджелудков - рефлекторная. Нервный центр находится в продолговатом мозге. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические - тормозят сокращения преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга.

Жвачный процесс - отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание и проглатывание. Жвачный период начинается через некоторое время после приема корма, в сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 минут.

Механизм отрыгивания. В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает, что приводит к насасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается, и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого комка по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями глотает жидкую часть, а плотную — оставляет в ротовой полости и тщательно пережевывает.

Нервный центр, регулирующей жвачный процесс, находится в продолговатом мозге. Стимулирует отрыгивание жвачки раздражение рецепторов преддверия рубца, сетки и пищеводного желоба грубыми частями корма. Раздражение рецепторов книжки и сычуга при заполнении их вторично пережеванным кормом прекращают жвачный процесс.

Особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных (в возрасте до 1 месяца):

- преджелудки недостаточно развиты, рубец не заселен микрофлорой, (в связи с этим содержание глюкозы и летучих жирных кислот в крови молодняка жвачных, питающихся молоком, аналогично таковому у животных с однокамерным желудком);

- молоко, минуя рубец, переходит из пищевода в книжку по пищеводному желобу, образованному складками слизистой оболочки;

- отсутствие жвачных периодов в первые две - три недели жизни;

- важную роль в гидролизе питательных веществ играют ферменты материнского молока;

- у телят, получающих молочную пищу, в сычужном соке преобладают химозин и липаза, отсутствует свободная соляная кислота.

5.5. Пищеварение в тонкой кишке

Пищеварение в тонком кишечнике обеспечивает расщепление сложных питательных веществ до тех форм (в основном мономеров), в которых они могут всосаться из кишечника в кровь и лимфу. В кишечнике происходит окончательный гидролиз пищевых веществ под действием секретов поджелудочной железы, кишечного сока и желчи и всасывание продуктов гидролиза.

Для эпителия, выстилающего полость кишечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток. Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат.

5.5.1. Состав поджелудочного сока:

неорганические вещества: вода, натрий, кальций, калий, хлориды, бикарбонаты, фосфаты.

органические вещества: белки, в том числе ферменты, аминокислоты, жирные кислоты.

Ферменты поджелудочного сока:

· амилолитические - амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза;

· протеолитические - трипсин, химотрипсин, полипептидазы, дипептидазы, эластаза;

· липолитические - липаза;

· нуклеазы.

Регуляция секреции поджелудочной железы:

· I фаза - сложнорефлекторная - обусловлена параллельным действием условных и безусловных раздражителей. Безусловные рефлексы начинаются с рецепторов ротовой полости. Афферентные пути от этих рецепторов аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолговатом мозгу, проходят в составе блуждающих и симпатических нервов. Раздражение блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, однако при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.

· II фаза - нейро-гуморальная - обусловлена действием гормонов и экстрактивных веществ корма.

Стимулируют выработку поджелудочного сока- гастрин, секретин, холецистокинин (или панкреозимин), серотонин, инсулин, вазоактивный интестинальный пептид, соли желчных кислот, ацетилхолин.

Тормозят выработку поджелудочного сока - глюкагон, простагландины, желудочный тормозной полипептид, кальцитонин.

Желчь. Образование желчи в печени идет непрерывно. В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи (рН 7,5) образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь (рН 6,8). В ее состав входит слизь, выделяющаяся клетками слизистой оболочки желчного пузыря.

5.5.2. Состав желчи:

неорганические вещества - натрий, калий, кальций, бикарбонаты, фосфаты, вода;

органические вещества - желчные кислоты (гликохолевая, таурохолевая, литохолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин), жиры, жирные кислоты, фосфолипиды, холестерин, аминокислоты, мочевина.

Ферментов в желчи не содержится!

Регуляция желчевыведения - сложнорефлекторная и нейрогуморальная.

Парасимпатические нервы - сокращение гладких мышц желчного пузыря и расслабление сфинктера желчного протока, в результате - выведение желчи.

Симпатические нервы - сокращение сфинктера желчного протока и расслабление мышц желчного пузыря. Накопление желчи в желчном пузыре.

Стимулирует желчевыведение - прием пищи, особенно жирной, раздражение блуждающего нерва, холецистокинин, секретин, ацетилхолин, сама желчь.

Значение желчи: эмульгирование жиров, усиление действия пищеварительных ферментов, образование водорастворимых комплексов желчных кислот с жирными кислотами и их всасывание; усиление моторики кишечника; экскреторная функция (желчные пигменты, холестерин, соли тяжелых металлов); дезинфекция и дезодорация, нейтрализация соляной кислоты, активация просекретина.

Кишечный сок.

Вырабатывается клетками слизистой оболочки кишечника. рН - 8,2 - 8,7.

Состав:

неорганические вещества - вода, бикарбонаты и хлориды, натрий;

органические - белки, в том числе ферменты, муцин;

слущенные эпителиальные клетки.

Ферменты кишечного сока (только в тонком кишечнике):

· амилолитические - амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза;

· протеолитические - аминопептидазы, дипептидазы, энтерокиназа;

· липолитические - липаза;

· нуклеазы, фосфатазы.

Регуляция выделения кишечного сока. Секреция непрерывная.

Усиливают секрецию - химус (полупереваренное содержимое кишечника), раздражение блуждающего нерва, вазоактивный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гастрин.

Тормозят секрецию - раздражение симпатических нервов, желудочный тормозной полипептид, секретин.

Мембранное (пристеночное) пищеварение. - осуществляется ферментами, расположенными на границе вне- и внутриклеточной среды - на поверхности специфических выростов плазматической мембраны эпителиальных клеток кишечника - микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. Источник ферментов - химус и секреторная активность эпителиальных клеток кишечника.

Отличия мембранного пищеварения от полостного:

- промежуточные продукты гидролиза расщепляются до мономеров;

- ферменты зафиксированы на мембране, что облегчает взаимодействие молекул субстрата с их активными центрами;

- процессы гидролиза сопряжены с процессами всасывания мономеров;

- происходит в стерильных условиях.