Физиология ноцицепции

НОЦИЦЕПТОРЫ

Рецепторы, которые воспринимают ноцицептив-ный стимул, называются ноцицепторами. Для ноци-цепторов характерны высокий порог активации и кодировка интенсивности стимула за счет ступен­чатого повышения частоты импульсации. При по­вторной стимуляции развиваются отсроченная адаптация, сенситизация (см. ниже), а также спон­танная активация даже в отсутствие стимуляции.

Ноцицептивное ощущение можно разделить на два компонента. Острая, непродолжительная и хо­рошо локализованная "первая боль" возникает пос­ле короткого латентного периода (0,1 с), прово­дится по волокнам типа А5 , при необходимости тестирования вызывается уколом иглы. Ноющая, более продолжительная и плохо локализованная "вторая боль"возникает отсроченно и проводится по волокнам типа С. В отличие от рецепторов эпи-критической чувствительности, которые являются специализированными образованиями, подавляю­щее большинство рецепторов протопатической (ноцицептивной) чувствительности представлено свободными нервными окончаниями.

Большинство ноцицепторов — это свободные нервные окончания, воспринимающие темпера­турное, механическое и химическое воздействие на ткани. Описано несколько типов ноцицепторов: 1) механоноцицепторы, которые воспринимают щип­ки и уколы иглой; 2) молчащие ноцицепторы, ко­торые активируются только в случае воспаления; 3) полимодальные механотермические ноцицепторы. Преобладают полимодальные механотерми­ческие ноцицепторы, они реагируют на чрезмерное давление, резкие изменения температуры (> 42 ⁰C и < 18 ⁰C) и алгогены (вещества, облегчающие вос­приятие боли рецепторами). К алгогенам относят брадикинин, гистамин, серотонин (5-гидрокси-триптамин, 5-ГТ), ионы водорода и калия, некото­рые простагландины и, возможно, аденозинтри-фосфат (АТФ). Полимодальные ноцицепторы медленно адаптируются к сильному давлению и сенситизируются к тепловым воздействиям. Специфические тепловые, холодовые и химичес­кие ноцицепторы описаны, но встречаются редко.

Кожные ноцицепторы

Ноцицепторы располагаются как в соматических тканях, так и во внутренних органах. Афферентные нейроны первого порядка достигают периферичес­ких тканей в составе спинномозговых соматичес­ких, симпатических, а также парасимпатических нервов. Соматические ноцицепторы расположены в коже (кожные ноцицепторы) и глубжележащих тканях (мышечные, сухожильные, фасциальные и костные ноцицепторы), в то время как висце­ральные находятся во внутренних органах. Уни­кальность роговицы и пульпы зуба состоит в том. что они иннервированы исключительно ноцицеп-тивными волокнами типов Аδ и С.