Двигательная единица

С функциональной точки зрения, мышца состоит из двигательных единиц. Каждая двигательная единица - это группа мышечных волокон (миосимпластов), иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно. У человека двигательная единица, как правило, состоит из 150 (и более) мышечных волокон, причем в различных мышцах число волокон, входящих в состав двигательной единицы (иннервационное число), различно. Будучи иннервируемыми одним двигательным нейроном, все мышечные волокна одной двигательной единицы сокращаются одновременно, но различные двигательные единицы могут сокращаться как одновременно, так и последовательно. Поперечнополосатые мышечные волокна одной двигательной единицы идентичны по своему строению и функциональным особенностям. Различают две разновидности двигательных единиц: медленные и быстрые. Двигательные единицы - периферические мотонейроны и иннервируемые ими мышечные волокна. Двигательная единица - простейшая структурно-функциональная единица двигательной системы, представляющая собой мотонейрон вместе с совокупностью мышечных волокон скелетной мышцы, иннервируемых этим мотонейроном. Каждая моторная единица представлена:1) телом клетки мотонейрона, локализующейся либо в переднем роге (для мышц, иннервируемых из спинного мозга) или в ядре черепного нерва (для лицевой, глазной и бульбарной мускулатуры); 2) аксоном моторного нейрона в периферическом нерве; 3) нервно-мышечным соединением и 4) мышечными волокнами, иннервируемыми моторным нейроном.

Все разнообразие интенсивности и вида дви­жения определяется различиями в количестве и размерах двигательных единиц, участвующих в определенной деятельности, частоте и характере их активности. В движениях малой интенсивности участвуют небольшое количество единиц, в более интенсивных — большее количество единиц увеличенного размера. В дви­гательных единицах, участвующих в тонических сокращениях (I тип), мышечные волокна содержат значительное количество окислительных ферментов и митохондрий, а единицы, участвующие в мощных физических сокращениях (II тип), по характеру обмена являются анаэробными.

Аксон мотонейрона многократно ветвится. Его коллатерали образуют терминальные веточки, заканчивающиеся концевыми пластинками на мышечных волокнах, распределенных по всей мышце. В общем, мышечные волокна крупных мышц группируются в мышечные пучки, отделенные друг от друга соединительнотканными капсулами. Мышечные волокна одной двигательной единицы могут находиться в разных мышечных пучках. Число мышечных волокон в двигательных единицах может быть различным. Например, в мышцах глазного яблока двигательные единицы включают в себя лишь несколько мышечных волокон. Двигательные единицы с малым числом мышечных волокон иннервируемых одним мотонейроном обладают бо́льшими возможностями управления сокращением.

Представления о сокращении двигательной единицы можно составить при рассмотрении закономерностей сокращения мышечного волокна скелетной мышцы. При произвольном сокращении мышцы частота потенциалов действия, регистрируемых в двигательных единицах, увеличивается с увеличением напряжения мышцы. Аналогично, моделируя естественные сигналы искусственной стимуляцией аксона мотонейрона двигательной единицы, при увеличении частоты стимуляции можно зарегистрировать увеличение силы сокращения мышцы. Отсюда, следует вывод, что сила сокращения двигательной единицы может регулироваться посредством изменения частоты импульсации в аксоне мотонейрона. Управление силой сокращения целой мышцы может обеспечиваться, кроме того, числом двигательных единиц, включенных в процесс сокращения.

Двигательные пути

На нейронах передних рогов спинного мозга оканчиваются три группы двигательных путей: кортико-спинальный (пирамидный) тракт, экстрапирамидная система и мозжечковые пути.

Кортико-спинальный (пирамидный) тракт. Центром произвольных движений является двигательная кора головного мозга. Двигательные волокна кортико-спинального тракта направляются вниз, в нижний отдел продолговатого мозга, где формируют структуры, напоминающие пирамиды. Здесь большинство волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону продолговатого мозга, продолжая свой путь вниз и оканчиваясь в синапсах нейронов передних рогов или вставочных нейронов спинного мозга. Кортико-спинальный тракт участвует в реализации произвольных движений и регулирует сложные тонкие движения, вызывая сокращение одних мышц и подавляя сокращение других. По нему также передаются импульсы, которые подавляют мышечный тонус лёгкое напряжение, которое мышца сохраняет даже в состоянии покоя. Волокна двигательной коры, оканчивающиеся на двигательных нейронах ЧН, носят название кортико-бульбарных.

Экстрапирамидная система. Эта чрезвычайно сложная система включает в себя двигательные пути между корой мозга, базальными ядрами, стволом мозга и спинным мозгом, но находится вне системы кортико-спинального тракта. Она участвует в поддержании мышечного тонуса и контроле над движениями тела, особенно размашистыми автоматическими, такими, как ходьба.

Мозжечковая система. В мозжечок поступают как чувствительные, так и двигательные импульсы. Он участвует в координации мышечных сокращений, поддержании равновесия тела и позы.

Все три группы двигательных путей влияют на двигательную активность только через нижние (периферические) двигательные нейроны (конечный общий путь). Любое движение, будь то произвольное, инициированное двигательной корой, или автоматическое, инициированное базальными ядрами, или рефлекторное, обусловленное раздражением чувствительных рецепторов, должно в конечном счёте реализоваться через нейроны передних рогов спинного мозга. Поражение любого из указанных отделов нервной системы приведёт к расстройству двигательной активности, в том числе рефлекторной.

При поражении или повреждении кортико-спинального тракта его функция ниже уровня поражения частично или полностью нарушается. Поражённая конечность слабеет или наступает её паралич, и резко нарушается выполнение сложных и тонких движений по сравнению с грубыми. Мышечный тонус повышается, усиливаются глубокие сухожильные рефлексы. Если кортико-спинальный тракт поражён ниже перекреста в продолговатом мозге, то происходит нарушение двигательной функции на стороне поражения (ипсилатеральное нарушение двигательной функции), если же выше перекреста, то двигательные нарушения развиваются на противоположной стороне (контралатеральное нарушение двигательной функции).

Поражение нижних двигательных нейронов вызывает ипсилатеральный парез или паралич, при этом мышечный тонус и рефлексы снижены или отсутствуют.

Поражение экстрапирамидной системы и мозжечка не вызывает паралича, но может привести к нарушению двигательной активности. Поражение экстрапирамидной системы (в частности, базальных ядер) приводит к изменению мышечного тонуса (чаще всего к его повышению), нарушению позы, походки, замедлению или невозможности автоматических и спонтанных движений (брадикинезия) и ритмичным непроизвольным движениям. Поражение мозжечка сопровождается нарушением координации, походки и равновесия и снижением мышечного тонуса.