Эволюция клеток и тканей

Происхождение, специализация и объединение клеток в ткани есть категории исторические, ибо они возникли в ходе филогенеза. Однако объяснение этих категорий чрезвычайно затруднено, поскольку между клетками прокариотических и эукариотических организмов существуют важные различия. Тем не менее известно несколько гипотез.

На основании изучения ископаемых остатков бактерий и циано-бактерий предполагают, что предковой клеточной формой была примитивная прокариотическая клетка, возникшая около 3,5 х 10⁹ лет назад. Клетки этого типа для обеспечения своего существования и размножения в начале использовали органические молекулы небиологического происхождения. Первым актом в формировании примитивных клеток было образование мембраны, окружавшей вещество клетки.

В последующем у примитивных прокариотических клеток стали развиваться механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Предполагают, что первые прокариотические клетки обладали наиболее простыми каталитическими системами, в результате чего обеспечение их энергией основывалось на брожении. В последующем отдельные виды прокариотических клеток переключились с брожения на дыхание, что способствовало более эффективному получению энергии. Таким образом, эволюционные изменения прокариотических клеток шли по линии развития у них различных метаболических путей. Их геном развивался в направлении формирования «голых» молекул ДНК.

Эволюционные изменения эукариотических клеток шли в направлении увеличивающегося разнообразия в форме, размерах, структуре и функциях с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех Клеток аэробного метаболизма. Считают, что эукариотические клетки возникли менее 1 млрд лет назад из прокариотических клеток, причем для объяснения их происхождения выдвинуто три гипотезы.

В соответствии с одной их этих гипотез (гипотезой клеточного симбиоза), которая является наиболее распространенной, предполагают, что эукариотическая клетка является симбиотической структурой, состоящей из нескольких клеток разных типов, объединенных общей клеточной мембраной. В частности, предполагают, что пластиды клеток современных зеленых растений происходят от бактерий, бывших предками современных цианобактерий и способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток ведут начало от аэробных бактерий, которые вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, способными к фотосинтезу, что привело к образованию клеток, способных к существованию в атмосфере кислорода и использованию кислорода путем дыхания. Относительно ядра предполагают, что оно является рудиментом также какого-то древнего внутриклеточного симбионта, утратившего после включения в исходную клетку свою цитоплазму. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о симбиотических взаимоотношениях некоторых современных организмов. Например, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella) обитает в цитоплазме зеленой парамеции (Paramecium bussaria). Из-за способности к фотосинтезу она снабжает парамеции питательными веществами. Пластиды и митохондрии содержат собственную систему генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, мРНК, рРНК, тРНК и соответствующих ферментов. Для хлоропластов, митохондрии и клеток-прокариот характерно сходство способов репродукции (все они одинаково репродуцируются путем простого деления надвое). Наконец, мутации митохон-дриальных генов назависимы от мутаций ядерных генов.

В соответствии с другой гипотезой считают, что эукариотичес-кая клетка произошла от прокариотической клетки, содержавшей несколько геномов, прикрепленных к клеточной мембране. В результате инвагинаций клеточной мембраны образовывались мезо-сомы, способные первоночально к фотосинтезу. Однако в дальнейшем произошла специализация этих органелл, в результате чего одна из них, утратив дыхательную и фотосинтетическую функцию, развилась в ядро, другие, наоборот, развив эти функции, стали митохондриями у животных и пластидами у растений. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о двойном строении мембран ядра, митохондрии и пластид.

В соответствии с третьей гипотезой, основанной на мысли о том, что все живые формы произошли от предковых анаэробных ферментативных гетеротрофов, эукариоты представляют собой сублинию бесстеночных (анаэробных) прокариотов, которые развили способность к эндоцитозу. Посредством «заглатывания» других прокариотов, которые дали им дополнительные метаболические способности и которые, в конце концов, дегенерировали в органеллы, примитивная клетка (уркариот) стала эукариотической клеткой. Таким образом, прокариоты древнее, проще и примитивнее клеток-эукариот.

В соответствии с четвертой гипотезой предполагают, что эука-риотические клетки возникли из прокариотической клетки, содержавшей много геномов, которые распадались на части, давшие начало структурам с разными функциями. В последующем шло кло-нирование структур со сходными функциями, после чего они покрывались двойными мембранами, что привело к образованию ядра, митохондрии, а позднее и мембранной сети. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о сходстве генетического кода, содержащегося в ядерной и митохондриальной ДНК, а также о сходстве в регуляции дыхательной функции ядром и митохондриями.

Как отмечено выше, симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток сейчас наиболее популярна. Однако, разделяя эту гипотезу, нельзя не отметить, что митохондрии и хло-ропласты вопреки их сходству с современными бактериями-аэробами и цианобактериями (соответственно) все же существенно отличаются от них. В частности, в митохондриях и хлоропластах намного меньше ДНК. Следовательно, здесь митохондрии и хлоропласты в ходе эволюции претерпели значительные изменения в направлении своих размеров.

Геном эукариотических клеток впоследствии развивался в направлении объединения молекул ДНК с белками и формирования хроматина и хромосом разной формы и в разном количестве. Специализация хроматина проявилась в формировании эухроматина и гетерохроматина, в формировании аутосом и половых хромосом. Что касается количества хромосом, то объяснить их эволюционную тенденцию пока трудно, поскольку многие примитивные организмы содержат в своих клетках большее число хромосом, чем организмы, занимающие высшие эволюционные ступени. Однако несомненно, что количественные и структурные изменения карио-типов в течение эволюции играли важную роль в видообразовании. Параллельно с этим происходило усложнение структуры и функции клеточных компонентов, развитие регуляторных механизмов.

Несомненно эволюционное значение митоза. Считают, что точность разделения и распределения хромосом в результате митоза является условием, обеспечивающим многоклеточность. Однако происхождение самого митоза не имеет достаточных объяснений. Предполагают лишь, что он развился из примитивного митоза, представляющего собой механизм, при котором расхождение реп-лицировавшихся хромосом происходило после вытягивания и разрыва веретена без разрушения ядерной мембраны (см. выше).

Объяснения эволюции тканей связаны со сложностями, которые обусловлены одинаковым строением тканей, принадлежащих живым организмам, находящимся на разных ступенях эволюционной лестницы. Например, мышечные волокна членистоногих, некоторых моллюсков и позвоночных имеют одинаковое строение. Между тем эти организмы филогенетически разделены очень большими «расстояниями». Аналогичная ситуация имеет место и при сравнении тканей растений из разных таксономических групп.

Начала тканеобразования в эволюционном плане уже прослеживаются у самых простых организмов. Например, у вольвокса отмечается формирование колоний, состоящих иногда более чем из 50 000 клеток, причем часть клеток уже специализирована. В частности, клетки, располагающиеся по краям колониальной формы, ответственны за образование новых колоний. У цианобактерий при нерасхождении разделившихся клеток образуются клеточные нити, в которых часть клеток специализирована на фиксации азота, чем обеспечиваются потребности в азоте и других клеток.

Идя вверх по эволюционной лестнице, можно видеть, что у губок уже отмечается около пяти специализированных типов клеток, специализация которых связана с выполнением разных функций в процессе фильтрации воды и поглощения отфильтрованных пищевых частиц.

У кишечнополостных тело состоит из двух слоев — эктодермы и энтодермы, представляющих собой наружный и внутренний эпителиальные слои. Наружные эпителиальные клетки являются стрекательными клетками, содержащими ядовитую жидкость, тогда как внутренние эпителиальные клетки секретируют пищеварительные ферменты и обеспечивают пищеварение. Поэтому предполагают, что первыми сформировались слои эпителиальных клеток и их роль в эволюции многоклеточных аналогизируется с ролью клеточных стенок и мембран одноклеточных организмов.

Значительный вклад в понимание эволюции тканей принадлежит А. А. Заварзину (1886-1945), который считал, что одни и те же факторы эволюции обеспечили не только разнообразие организмов, но и однообразие строения их тканей. Сходство в строении тканей у филогенетически далеко отстоящих животных А. А. За-варзин называл законом параллельных рядов тканевой эволюции. Работы А. А. Заварзина и его учеников заложили основы эволюционной гистологии.

Вопросы для обсуждения

1. Насколько велико значение методов исследования в изучении клеток? Какие из этих методов вы знаете?

2. Сформулируйте основные положения клеточной теории. Как Вы считаете, какова роль этой теории в биологии?

3. Почему клетку определяют в качестве элементарной единицы жизни и в чем заключаются доказательства того, что клетка действительно является элементарной единицей жизни? Что представляют собой межклеточные структуры?

4. Назовите два процесса, которые являются общими для всех живых систем.

б. Назовите принципиальные различия между клетками-прокариота-ми и клетками-эукариотами. Является ли одноклеточность признаком прокариот?

6. Назовите и охарактеризуйте компоненты мембранной системы клеток животных. Есть ли мембранная система в клетках растений?

7. Охарактеризуйте цитоплазматический матрикс и клеточные орга-неллы. Что собой представляет цитозоль? Есть ли у клеток скелет? Как организован цитоскелет и каковы его компоненты?

8. Каковы структура и роль клеточного ядра? Есть ли различия между ядрами клеток животных и клеток растений?

9. Каковы структура и функции митохондрий? Все ли клетки обладают митохондриями?

10. Сформулируйте определения клеточного цикла и митоза. С какой скоростью протекают митозы в клетках разных тканей?

11. Что собой представляют лизосомы и какова их роль? Что произойдет с клетками, если лизосомы подвергнутся разрушению?

12. Каково значение ферментов в жизни клеток? Все ли белки являются ферментами и в чем заключается их действие?

13. Каковы фазы митоза и сущность процессов, происходящих в эти фазы?

14. В какой фазе происходит разделение центромеры и освобождение сестринских хроматид?

15. Определите, какая весовая часть ядра приходится на хроматин клетки (примерно), допуская, что диаметр ядра составляет б мкм, а плотность 1,1 г/см"³?

16. Считая, что хромосомы человека состоят на 15% из ДНК, определите массу всех хромосом его диплоидных клеток.

17. Что вы можете сказать о происхождении митоза?

18. Что вы знаете об элементарном составе клеток?

19. Что понимают под биологическими молекулами?

20. Какой представляется вструктура белков и что вы знаете о функциях белков?

21. Как вы понимаете происхождение клеток-прокариот?

22. Как вы понимаете происхождение клеток-эукариот?

23. Каково ваше мнение относительно развития генома эукариотичес-ких клеток?

24. Каковы причины гибели клеток? Существует ли генетический механизм, контролирующий гибель клеток?

25. Что вы знаете об эпителиальных тканях и их функциях?

26. Назовите основные группы мышечной ткани и что составляет основу их классификации?

27. Каковы основные клеточные элементы собственно соединительных тканей?

28. Что такое нервная ткань и из каких компонентов она состоит?

29. Как вы представляете строение нервного волокна?

30. Почему кровь и лимфу считают тканями?

31. Какова функциональная роль лимфоцитов?

32. Как вы понимаете происхождение клеток-прокариотов и клеток-эукариотов?

33. Применима ли эволюционная теория к учению о тканях?

Литература

Альберте В., Брей Д., Льюис Дж„ Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир. 1994. Т. 1. 615 стр.; 1994. Т. 2. 540 стр.

Вермель Е. М. История учения о клетке. М.: Наука. 1970. 259 стр.

Kaufman Р. В., Wu W. Handbook of Molecular and Cellular Methods in Biology and Medicine. CRC Press L. 1995. 496 pp. Lackie J. M„ Dow 3. A. The Dictionary of Cell Biology. Academic Press. 1995. 380 pp.

Глава VII