Экскреторные вещества (продукты вторичного обмена)

К клеточным включениям относятся и экскреторные вещества, например кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, рафи ды - игольчатые кристаллы, друзы - сростки кристаллов, кристалли- ческий песок - скопление множества мелких кристаллов) (рис. 1.13). Реже кристаллы состоят из карбоната кальция или кремнезема (цистолиты; рис. 1.14). Цистолиты откладываются на клеточной стенке, вдающейся внутрь клетки в виде гроздьев винограда, и характерны, например, для представителей семейства крапивных, листьев фикуса. В отличие от животных, выводящих избыток солей вместе с мочой, растения не имеют развитых органов выделения. Поэтому считается, что кристаллы оксалата кальция являются конечным продуктом ме- таболизма протопласта, образующимся как приспособление для выведения из обмена излишков кальция. Как правило, эти кристаллы накапливаются в органах, которые растение периодически сбрасывает (листья, кора).

Рис. 1.12.Крахмальные зерна картофеля (А): 1- простое зерно; 2 - полусложное; 3 - сложное; пшеницы (Б), овса (В)

Рис. 1.13.Формы кристаллов оксалата кальция в клетках: 1, 2 - рафида (недотрога; 1- вид сбоку, 2 - на поперечном срезе); 3 - друза (опунция); 4 - кристаллический песок (картофель); 5 - одиночный кристалл (ваниль)

Рис. 1.14.Цистолит (на поперечном срезе листа фикуса): 1 - кожица листа; 2 - цистолит

Эфирные масла скапливаются в листьях (мята, лаванда, шалфей), цветках (шиповник), плодах (цитрусовые) и семенах растений (укроп, анис). Эфирные масла не принимают участия в обмене веществ, но их широко используют в парфюмерии (розовое, жасминное масла), пищевой промышленности (анисовое, укропное масла), медицине (мятное, эвкалиптовое масла). Резервуарами для скопления эфирных масел могут быть желёзки (мята), лизигенные вместилища (цитрусовые), железистые волоски (герань).

Смолы - это комплексные соединения, образующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в результате разрушения тканей. Они образуются эпителиальными клетками, выстилающими смоляные ходы, как побочный продукт обмена веществ, часто с эфирными маслами. Могут накапливаться в клеточном соке, цитоплазме в виде капель или во вместилищах. Они нерастворимы в воде, непроницаемы для микроорганизмов и благодаря своим антисептическим свойствам повышают сопротивляемость растений болезням. Применяются смолы в медицине, а также при изготовлении красок, лаков и смазочных масел. В современной промышленности заменяются синтетическими материалами.

Клеточная стенка

Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Клеточная стенка обеспечивает механическую опору клетке, защиту протопласта и сохранение формы клетки. При этом клеточная стенка способна к растяжению. Являясь продуктом жизнедеятельности протопласта, стенка может расти только в контакте с ним. Через клеточную стенку происходит передвижение воды и минеральных солей, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. При отмирании протопласта стенка может продолжать выполнять функцию проведения воды. Наличие клеточной стенки более чем все другие признаки отличает растительные клетки от животных. Архитектуру клеточной стенки в значительной степени определяет целлюлоза. Мономером целлюлозы является глюкоза. Пучки молекулы целлюлозы формируют мицеллы, которые объединяются в более крупные пучки - микрофибриллы. Реактивом на целлюлозу является хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), дающий сине-фиолетовое окрашивание.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен нецеллюлозными молекулами матрикса. В состав матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами; пектиновые вещества (пектин), очень близкие к гемицеллюлозам, и гликопротеиды. Пектиновые вещества, сливаясь между соседними клетками, образуют срединную пластинку, которая располагается между первичными оболочками соседних клеток. При растворении или разрушении срединной пластинки (что происходит в мякоти созревших плодов) возникает мацерация (от лат. maceratio - размягчение). Естественную мацерацию можно наблюдать у многих перезрелых плодов (арбуз, дыня, персик). Искусственную мацерацию (при обработке тканей щелочью или кислотой) используют для приготовления различных анатомических и гистологических препаратов.

Клеточная стенка в процессе жизнедеятельности может подвергаться различным видоизменениям - одревеснению, опробковению, ослизнению, кутинизации, минерализации (табл. l.4).

Одревеснение клеточной стенки связано с внедрением между молекулами целлюлозы лигнина, который является самым распространенным (после целлюлозы) полимером растительных клеток. Он увеличивает жесткость оболочки, вызывая одревеснение клеточных стенок; лигнин обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую функцию. Реактив на лигнин HCl (концентрированная) + флороглюцин дает красно-малиновое окрашивание.

Кутин, суберин и воск - жироподобные вещества. Кутин и воск обычно откладываются на поверхности клеток эпидермы. Кутиновая пленка образует кутикулу. Суберин пропитывает клеточные стенки вторичной покровной ткани, вызывая опробковение. В момент завершения опробковения протопласт клетки разрушается, а клеточная стенка пробки становится непроницаемой для воды и газов. Кутин и суберин встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением и проникновение в его клетки различных бактерий и грибов.

Таблица 1.4.Характерные изменения вторичной клеточной стенки

Клеточные стенки могут пропитываться оксалатами и кремнеземом, что придает им твердость и хрупкость и приводит к их минерализации. Отложение кремнезема характерно для стеблей и боковых побегов хвощей, стеблей злаков и осок.

Некоторые клеточные стенки кожуры семян (льна) способны к ослизнению. Это происходит за счет превращения целлюлозы и пектина в слизи и камеди, которые, являясь полимерами, сильно набухают при соприкосновении с водой. Слизи удерживают влагу, защищая семена от высыхания, и закрепляют их на определенном месте, с частицами почвы. Например, у стеблей вишни выделение слизей и камедей на- блюдается из пораненных участков. Камедь при этом выделяется в виде наплывов (вишневый клей); этот процесс называют гуммузом.

При образовании клетки в процессе митоза формируется первичная клеточная стенка. На всем своем протяжении первичные клеточные стенки не одинаковы по толщине, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 1.15). У некоторых клеток протопласт откладывает на внутреннюю поверхность первичной оболочки еще один слой - вторичную клеточную стенку (см. рис. 1.15). На первичных поровых полях вторичная оболочка не откладывается. Таким образом, во вторичной оболочке образуется пора. Поры двух контактирующих клеток лежат друг против друга. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют 2 типа пор - простые и окаймленные. Вторичная оболочка в окаймленных порах нависает над порой, а внутри имеется торус (утолщение), регулирующий движение жидкости в соседние клетки (рис. 1.16). В простых порах диаметр порового канала одинаковый по всей длине.

Такие оболочки нужны специализированным клеткам, выполняющим механическую и проводящую функции. После отложения вторичной оболочки и ее одревеснения протопласт клеток часто разрушается. Обычный компонент вторичных оболочек клеток древесины (ксилемы) и склеренхимы - лигнин.

Рис. 1.15.Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы: А - паренхимная клетка с первичной оболочкой и первичными поровыми полями; Б - клетки с вторичными оболочками и многочисленными порами; В - пара простых пор; Г - пара окаймленных пор; 1 - срединная пластинка; 2 - первичная оболочка; 3 - межклеточное пространство; 4 - плазмодесмы в первичном поровом поле; 5 - вторичная оболочка; 6 - поры; 7 - поровая мембрана; 8 - окаймление

В отличие от животной клетки для строения растительной клетки характерны:

1) наличие прочной целлюлозной клеточной стенки, представляющей собой видоизмененный гликокаликс животной клетки;

2) наличие пластид и автотрофнос питания (фотосинтез);

3) наличие (как правило) крупной центральной вакуоли;

4) рост клеток - путем растяжения (в основном за счет увеличения объема вакуоли);

5) отсутствие клеточного центра у высших растений, участвующего в делении клетки, роль которого выполняют отдельные микротрубочки;

6) способность к неограниченному или очень продолжительному росту;

7) малая подвижность (как правило, у всех клеток высших растений).

Растениям свойственны медленные движения: настии (уплотнения с изгибом), нутации (круговые движения), тропизмы (изгибы органов растения). Лишь среди зеленых водорослей встречается много подвижных форм.