ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

Вакуоль - это резервуар, ограниченный одинарной мембраной - тонопластом. В вакуоли содержится клеточный сок - концентрированный раствор различных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, органические кислоты, ферменты. В зрелых клетках вакуоли сливаются в одну, центральную.

В вакуолях хранятся различные вещества, в том числе конечные продукты обмена. От содержимого вакуоли в сильной степени зависят осмотические свойства клетки.В связи с тем что вакуоли содержат крепкие растворы солей и других веществ, клетки растений постоянно осмотически поглощают воду и создают гидростатическое давление на клеточную стенку, на зываемое тургорным. Тургорному давлению противостоит равное ему по величине давление клеточной стенки, направленное внутрь клетки. Большинство растительных клеток существуют в гипотонической среде. Но если такую клетку поместить в гипертонический раствор, вода по законам осмоса начнет выходить из клетки (для выравнивания водного потенциала по обе стороны мембраны). Вакуоль при этом сократится в объеме, ее давление на протопласт уменьшится, и мембрана начнет отходить от клеточной стенки. Явление отхождения протопласта от клеточной стенки называется плазмолизом. В природных условиях такая потеря тургора в клетках приведет к увяданию растения, опусканию листьев и стеблей. Однако этот процесс обратим: если клетку поместить в воду (например, при поливе растения), возникает явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз (рис. 1.10).

Рис. 1.10.Схема плазмолиза: А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6% раствор КNО₃); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10% раствор КNО₃); 1 - хлоропласт; 2 - ядро; 3 - клеточная стенка; 4 - протопласт; 5 - центральная вакуоль

Включения

Клеточными включениями являются запасные и экскреторные вещества.

Запасные вещества (временно выключенные из обмена) и вместе с ними отбросы (экскреторные вещества) часто называют эргастическими веществами клетки. К запасным веществам относят запасные белки, жиры и углеводы. Эти вещества накапливаются в течение вегетационного периода в семенах, плодах, подземных органах растения и в сердцевине стебля.

Запасные вещества

Запасные белки, относящиеся к простым белкам - протеинам, чаще откладываются в семенах. Осаждающиеся белки в вакуолях образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры и состоят из аморфного белка, их называют простыми. Если в алейроновых зернах среди аморфного белка встречаются кристаллоподобная структура (кристаллоид) и блестящие бесцветные тельца округлой формы (глобоиды), такие алейроновые зерна называют сложными (рис. 1.11). Аморфный белок алейронового зерна представлен гомогенным непрозрачным белком желтоватого цвета, набухающим в воде. Кристаллоиды имеют характерную для кристаллов ромбоэдрическую форму, но в отличие от истинных кристал лов составляющий их белок набухает в воде. Глобоиды состоят из кальциево-магниевой соли, содержат фосфор, нерастворимы в воде и не дают реакцию на белки.

Запасные липиды обычно располагаются в гиалоплазме в виде ка- пель и встречаются почти во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ большинства растений: наиболее богаты ими семена и плоды. Жиры (липиды) - наиболее калорийное запасное вещество. Реактивом на жироподобные вещества является судан III, окрашивающий их в оранжевый цвет.

Углеводы входят в состав каждой клетки в виде растворимых в воде сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы) и нерастворимых в воде по- лисахаридов (целлюлозы, крахмала). В клетке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара, связываясь с другими биологическими веществами клетки, образуют гликозиды, а полисахариды с белками - гликопротеины. Состав углеводов растительной клетки значительно более разнообразен, чем у животных клеток, за счет разнообразного состава полисахаридов клеточной оболочки и сахаров клеточного сока вакуолей.

Рис. 1.11.Сложные алейроновые зерна: 1 - поры в оболочке; 2 - глобоиды; 3 - аморфная белковая масса; 4 - кристаллоиды, погруженные в амфорную белковую массу

Главнейшим и наиболее распространенным запасным углеводом является полисахарид крахмал. Первичный ассимиляционный крахмал образуется в хлоропластах. Ночью, при прекращении фотосинтеза, крахмал гидролизуется до сахаров и транспортируется в запасающие ткани - клубни, луковицы, корневища. Там в особых типах лейкопластов - амилопластах - часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала. Для крахмальных зерен характерна слоистость, что объясняется различным содержанием воды из-за неравномерного поступления крахмала в течение суток. В темных слоях воды больше, чем в светлых. Зерно с одним центром крахмалообразования в центре амилопласта называют простым концентрическим, если центр смещен - простым эксцентрическим. Зерно с несколькими крахмалообразующими центрами - сложное. У полусложных зерен новые слои откладываются вокруг нескольких крахмалообразующих центров, а затем формируются общие слои и покрывают крахмалообразующие центры (рис. 1.12). Реактивом на крахмал является раствор йода, дающий синее окрашивание.