ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ И ПАСТБИЩНОЙ ДЕГРЕССИИ ПОЧВ НА МИКРООРГАНИЗМЫ

Рекреационное и пастбищное использование биогеоценозов - одна из широко распространенных форм антропогенного воздействия. Характерными и основными последствиями этих типов воздействия является деградация растительного покрова и уплотнение почв, рассматриваемое в настоящее время как новый важный лимитирующий антропогенный фактор, проявляющийся не только на пастбищных и рекреационных территориях, но и в урбанизированных зонах при строительстве, прокладке дорог и взлетных площадок, обработке почв сельскохозяйственными машинами и т. д.

Рекреационное (туристическое) воздействие с возрастанием плотности населения и увеличением урбанизации также усиливается, что особенно проявляется в лесных биогеоценозах. Изменения растительного и почвенного покрова лесных биогеоценозов при рекреационном использовании имеют сложный характер. Так, при высоких рекреационных нагрузках может происходить качественное перерождение фитоценозов, существенное изменение физических свойств почвы - нарушение водного, воздушного и температурного режима, увеличение плотности, уменьшение водопроницаемости и количества крупных пор; изменение ряда ее химических свойств - уменьшение содержания гумуса, изменение рН и т. д. Изменения свойств почвы под влиянием рекреационного использования территории прослеживаются на значительную глубину и могут оказываться наиболее значимыми для всего биогеоценоза. Эти изменения существенно сказываются на наземной растительности, почвенной фауне и микрофлоре, для которых нарушается среда обитания. Поэтому показатели биологических свойств почвы целесообразно использовать в качестве критериев степени рекреационной дегрессии, изучения ее закономерностей, устойчивости биогеоценозов к рекреации и определения возможностей и сроков восстановления рекреационно нарушенных территорий.

В рекреационных зонах под различными лесными фитоценозами обычно снижалась численность неспорооброзующих бактерий, актиномицетов, увеличивалась доля спорообразующих бактерий, замедлялась разложение клетчатки, процесса нитрификации. Аналогичные тенденции в определенные сезоны года отмечены и для рекреационных зон тропиков. На уплотняемых участках обычно уменьшается биомасса мицелия грибов. Эти изменения обычны на сильно вытоптанных территориях и не всегда наблюдаются в случае смены травянистого покрова (развитии злаков) в результате рекреационного использования. При исследовании почвенной альгофлоры были отмечены: перестройка водорослевых группировок на рекреационных территориях с развитием злаков и различия в составе комплекса доминирующих видов, представленности отдельных систематических групп, характере группировок по жизненным формам, установлена чувствительность к рекреационному фактору у разных видов водорослей.

В большей степени, чем изменение численности и состава микроорганизмов и протекание микробиологических процессов при рекреационном лесопользовании, изучена реакция разных групп почвенных беспозвоночных при процессах рекреационной дегрессии. Показано изменение численности, видового состава почвенных беспозвоночных, которое происходит наиболее сильно в верхних, уплотненных слоях почвы. Для почвенных простейших установлено изменение структуры комплексов на участках интенсивной зимней рекреации.

Начало процесса рекреационной дегрессии связано с деградацией подстилки, которая до определенного уровня воздействия предохраняет, почву от рекреационного уплотнения. Разрушение подстилки на реакреационно используемых территориях приводит к резкому увеличению плотности почв.

Установлено, что уменьшение запасов подстилки, наблюдаемое на рекреационных территориях может определяться несколькими причинами: изменением состава и состояния растительного покрова, пере распределением подстилки в результате отбрасывания (особенно крупных фракций подстилки) с наиболее интенсивно используемых участков, а также активизацией процессов ее микробной деструкции. Деятельность микрофлоры стимулируется измельчением подстилки при рекреационном вытаптывании, а также перемешиванием измельченных фрагментов подстилки с почвой. Такое усиление микробной деструкции было зафиксировано при помощи аппликационного метода на льняной ткани уже на следующий год после одного сезона нормированной нагрузки в ельнике-кисличнике.

В результате вытаптывания и деструкции запас подстилки уменьшается при нагрузке 500 проходов/сезон в течение трех сезонов с 3,13+1,5 в контроле до 0,5+0,2 кг/м, т.е. почти в 6 раз.

В ельнике в пробах подстилки, подверженной рекреационному воздействию, большинство игл (до 70%) травмировано – надломлено, фрагментировано. Именно травмированные участки игл, веточек, шишек и листьев наиболее интенсивно заселяются микроорганизмами - деструкторами, в первую очередь микроскопическими грибами. Под воздействием рекреации характер сукцессии микроскопических грибов на подстилках изменяется по сравнению с ненарушенными условиями. Так в разложении подстилки на рекреационных участках участвует большое разнообразие и обилие грибов чем в контроле, отчасти и за счет поселения нетипичных для данной зоны и субстрата видов например, рода Aspergillus. Кроме того, на рекреационных подстилках обильно развиваются представители мукоровых грибов (рода Mucor, Rhizopus, Absidia), быстро потребляющие легко доступные органические вещества. Выявлено также быстрое появление целлюлозоразлагающих грибов, например, рода Chaetomium. Изменение сукцессии грибов в подстилке связано с изменением трансформации в ней органических веществ. Так содержание водорастворимых органических веществ в исследованных пробах подстилки рекреационного участка ельника разнотравного было в 1,5 раза больше, чем в контроле. Таким образом, происходит активизация процессов микробной деструкции подстилок, которая может быть одним из первых этапов рекреационной дегрессии в биогеоценозах.

Воздействие на почвенных беспозвоночных происходит в результате изменения среды их обитания - при разрушении подстилки, уплотнении почв, нарушении ее режимов. Эти экологические нарушения приводят к изменению видового состава беспозвоночных, в первую очередь к его обеднению, появлению «сорных» видов. Например, отмечено распространение сельскохозяйственного вредителя Selatosomus aeneus (щелкун) на рекреационно нарушенных участках в ельниках Подмосковья. Резко уменьшается общая численность беспозвоночных в подстилке и почве. Так по сравнению с контролем численность беспозвоночных в дерново-подзолистой почве при небольшом нарушении соответствующем третьей стадии рекреационной дегрессии уменьшалась в 1, 5-2, 5 раза, а при большем нарушении на 4 стадии дегрессии в 3, 5-3, 8 раза. Снижение плотности наблюдается у таких групп как многоножки, дождевые черви, особенно поверхностно обитающие.

Важное последствие рекреационного воздействия - не только изменение состава, уменьшение численности, но и нарушение естественного пространственного распределения почвенных беспозвоночных в биогеоценозах при появлении рекреационно используемых участков.

Для почвенных микроорганизмов как реакция на рекреационное воздействие для разных типов почв было установлено снижение численности неспорообразующих бактерий, актиномицетов, увеличение доли споровых бактерий, замедление разложения целлюлозы, активности процесса нитрификации и т. д. На рекреационно используемых участках может наблюдаться падение уровня дыхания почв, азотфиксирующей активности. Следует отметить, что значимое изменение этих показателей наблюдается только на участках с высокими рекреационными нагрузками.

Чувствительным показателем на рекреационное вытаптывание является содержание в почве биомассы мицелия грибов. В почвах с длительным рекреационным воздействием, даже при невысоких рекреационных нагрузках, (такие участки часто занимают до 50% рекреационных территорий) биомасса мицелия обычно ниже. Это определяется тем, что микроскопические грибы - аэробные организмы и чувствительно реагируют на ухудшение водно-воздушного режима почв в связи с их уплотнением.

Известно, что комплекс микроскопических грибов может быть показателем конкретных экологических условий - характера растительности, свойств почв или их изменений. Поэтому характеристика состава и структуры почвенных грибов может быть использована для индикации рекреационного воздействия. Было показано для различных типов лесов, что под тропами по сравнению с контролем наблюдалось снижение числа выделяемых грибных зачатков. Это особенно прослеживается на почвах более тяжелого механического состава. Например, в дерново-подзолистых почвах число выделенных грибных зачатков на контроле составило 7,0 тыс./г почвы, а под тропой 0,8 тыс./г почвы. Под влиянием сильных антропогенных воздействий, как правило, в сообществах высших организмов видовое разнообразие снижается. Определенные изменения видовой структуры комплексов почвенных грибов в дерново-подзолистых и бурых лесных почвах позволили установить, что эта закономерность выявляется при рекреационном воздействии и для группы почвенных грибов. Отмечено уменьшение индексов разнообразия для комплексов почвенных грибов в почвах рекреационных участков в 1,5-2 раза. Уменьшение разнообразия часто происходит за счет видов с низкой или средней встречаемостью, а виды, доминирующие в контроле в рекреационно нарушенных почвах, как правило, сохраняются и имеют в них достаточно высокую частоту встречаемости.

Таким образом, при рекреационном воздействии, нарушающем преимущественно физические свойства почвы, наблюдается обеднение комплекса грибов, но его перерождения, появления токсичных видов, наблюдаемое при химическом загрязнении почв не происходит.

Можно отметить ряд индикаторных на уплотнение почв видов микроскопических грибов. Во всех исследованных почвах под тропами наблюдалось снижение встречаемости вида Mortierella ramanniana. Напротив, ряд широко распространенных грибов рода Penicillium были устойчивы к уплотнению почв.

В качестве одного из критериев оценки нарушенности почв при рекреационном воздействии может быть использован также дифференцированный подсчет светло- и темноокрашенного мицелия, так как отношение содержания светлого мицелия к темному является более или менее стабильной величиной для каждого типа почв. При рекреационных нагрузках на почвы содержание светлоокрашенного мицелия снижается сильнее, чем содержание темноокрашенного.

Для почвенных водорослей также удалось установить различную устойчивость к рекреационному воздействию. Оказалось, что наиболее устойчивы к рекреации широко распространенные виды светолюбивых водорослей, а наиболее уязвимы влаго- и тенелюбивые водоросли. Это, видимо, связано с увеличением освещенности, изменением режима влажности, происходящей в лесах при рекреации.

Установлено, что реакция почвенной биоты различается в зависимости от интенсивности и длительности рекреационных нагрузок. В начале воздействия или при невысоком его уровне, не ухудшающем свойства подстилок и почв, может происходить некоторое увеличение биологической активности почвы, что было отмечено для уровня содержания мицелия, азотфиксирующей активности, дыхания почв. При средних уровнях воздействия тенденция к снижению этих показателей наблюдалась в модельных опытах только на второй год эксперимента. Достоверное падение биологической активности по сравнению с контролем проявилось на третий год вытаптывания.

Для ненарушенных лесных биогеоценозов характерна большая вариабельность свойств почв. Напротив, вариабельность бурых лесных почв под воздействием рекреационных нагрузок изменяется и при их высоком уровне происходит уменьшение диапазона варьирования квартильного размаха, дисперсии как ряда физических свойств почв (плотности, водопроницаемости), так и чувствительных биологических свойств почв, например, содержания мицелия. Таким образом, уменьшение вариабельности свойств почв также возможно использовать для оценки процессов и рекреационной нарушенности территории с одной стороны, с другой следует помнить о меньшей устойчивости упрощенных экосистем в целом, а именно таковые формируются в результате рекреационного воздействия.

Устойчивость биоценозов определяется и возможностью их восстановления после снятия антропогенных нагрузок. На самовосстанавливающихся или рекультивируемых путем внесения полного минерального удобрения (в дозе 20 кг/га) участках ельников-кисличников на дерново-подзолистых почвах наряду с увеличением общего проективного покрытия трав, особенно лесных видов, наблюдалось и некоторое разуплотнение почвы. Эти изменения оказали влияние и на почвенные грибы, структура комплекса которых также начинает восстанавливаться. Однако уже при хорошо восстановившемся растительном (травянистом) покрове, свойства почвы (например, ее плотность, состав почвенных организмов и др.) могут оставаться еще измененными. Наглядным доказательством этого может быть распределение видов грибов в комплексе, которое свидетельствует о том, что варианты восстановления занимают промежуточное положение между ненарушенным контролем и почвами рекреационных участков, рис. 36.

0 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 (N вида)

Рис. 36. Изменение структуры (рангового распределения комплексов микроскопических грибов на дерново-подзолистых почвах)

1 - контроль,

2 - самозарастающий участок,

3 - рекреационный участок.

Таким образом, свойства почвы, в том числе и биологические, как более консервативного компонента биогеоценозов, медленнее изменяются, но дольше могут хранить «память», о рекреационном воздействии и, следовательно, расчет полноты и времени восстановления рекреационно нарушенных территории необходимо проводить с учетом почвенно-биологических показателей.

Пастбищное использование - одна из древних и широко распространенных форм антропогенного воздействия на биогеоценозы. Воздействие копытных животных на растительный покров и почву является естественным. Именно под их воздействием, в некоторых регионах сформировался специфический растительный покров, установились определенные связи с комплексом наземных и почвенных беспозвоночных. В умеренных масштабах воздействие копытных позитивно для многих биогеоценозов. Так в степях, например, они разбивают степной войлок, способствуя его перемешиванию и деструкции, улучшают гидрологический режим почв и т. д.

Проблемы пастбищной дегрессии возникают при слишком интенсивном и/или длительном для данного типа биогеоценоза уровне пастбищного использования. Наиболее чувствительны к пастбищному воздействию лесные и бедные по свойствам почв, разнообразию растительного покрова биогеоценозы. Особенно остро процессы пастбищной дегрессии протекают в горных условиях.

В результате пастбищного использования, так же как и при рекреации, изменяется растительный покров и свойства почвы. Может происходить изменение структуры и состава растительного покрова - изменение соотношения наземной и подземной биомассы, гибель подроста и подлеска, изъятие одних и внедрение других видов травянистых растений, в результате чего происходят смены растительного покрова. Как следствие интенсивного выпаса на месте первичных ценозов с большим видовым разнообразием и высокой продуктивностью могут формироваться вторичные ценозы с более бедным видовым составом и измененными свойствами почв.

Для почв, в зависимости от их свойств, последствия пастбищного использования могут несколько различаться. На песчаных почвах могут развиваться процессы дефляции. Тяжелые почвы обычно сильно уплотняются, что прослеживается даже на значительную глубину, падает водопроницаемость. Отмечено увеличение поверхностного стока, приводящее к выносу элементов минерального питания. Например, поверхностный сток и концентрация в нем минеральных элементов на пастбищах (США, штат Вашингтон) выше в 8 -10 раз, чем в контроле. Для многих пастбищных территорий отмечено катастрофическое развитие процессов эрозии.

При пастбищном использовании изменяются и химические свойства почв так, например, изменяется состав поступающих органических веществ. На пастбищах, особенно на стойбищных участках, происходит поступление органических веществ и мочевины с экскрементами животных.

Изменение биологических свойств почвы при пастбищной дегрессии изучено мало. Многие изменения аналогичны наблюдаемым при рекреационной дегрессии и эрозии.

Отмечают, что в первую очередь, пастбищное воздействие проявляется для почвенных беспозвоночных, у которых для некоторых групп (коллембол, нематод) наблюдали изменение состава и разнообразия. Другие группы беспозвоночных, например, почвенные клещи, сравнительно устойчивы к выпасу.

В наибольшей степени различия проявляются в зависимости от величины пастбищной нагрузки и способа использования пастбищ (прогонное, временные загоны, стойбища). Так, на степных пастбищах в Северном Казахстане и Туве на участках интенсивного выпаса отмечено обеднение видового состава почвенных водорослей в 4-6 раз и снижение биомассы. Причем практически исчезали характерные для коренных сообществ сине-зеленые, нитчатые зеленые и желто-зеленые водоросли. Комплекс видов сравнительно устойчивых к выпасу был представлен, в основном, зелеными и желто-зелеными почвенными формами.

Умеренный выпас не оказывал столь неблагоприятного воздействия. В условиях умеренного выпаса отмечено меньшее падение разнообразия и увеличение биомассы видов (Nostoc commune), способных к быстрому разрастанию на эродированных почвах.

Четкие изменения прослеживаются и для комплексов почвенных грибов. В типичных районах пастбищного использования (Кавказ, Карпаты) было изучено два варианта пастбищной дегрессии. Первый - когда под влиянием выпаса происходит ухудшение состояния первичного растительного покрова и физико-химических свойств почвы и второй - когда пастбищное использование уже привело к смене растительного покрова, формированию вторичных ценозов, в том числе и с сорной растительностью, к значительному изменению физико-химических свойств почв. В обоих случаях на вариантах пастбищного использования и для горно-луговых и бурых лесных почв наблюдалось падение биомассы мицелия грибов. Оно определяется рядом причин - общим снижением запасов биомассы растений на выпасных участках, уплотнением почв, сменой лесной растительности и др. На нарушенных участках, особенно при уплотнении почв, наблюдалось уменьшение варьирования содержания биомассы. Комплекс микроскопических грибов существенно не изменялся в случае пастбищной дегрессии, которая не сопровождалась сменой растительного покрова, а только ухудшением его состояния и некоторых физико-химических свойств почв на местах выпаса. Для горно-луговых почв Кавказа на участках нарушенных выпасом, доминантные виды почвенных грибов сохраняются. Но за счет уменьшения числа редких видов происходит некоторое снижение видового разнообразия. Например, в контроле индекс разнообразия Шеннона составлял 3,9, а на нарушенном участке 3,1.

В случае смен коренного фитоценоза под влиянием выпаса, например, на бурых лесных почвах в дегрессионном ряду растительности:

Ельник Черничник Белоусник

установлено более выраженное изменение комплекса микроскопических грибов, которое происходит не только за счет уменьшения богатства выделяемых видов, но и за счет частичной перестройки их сообществ. Эту перестройку можно проследить не только для видов, а даже для родов грибов. По сравнению с комплексом грибов в ненарушенном ельнике во всех остальных сообществах отмечено уменьшение встречаемости, обилия и разнообразия грибов рода Penicillium. Исчезает характерный для почв лесных биогеоценозов вид Mortierella ramanniana.

Во вторичных пастбищных сообществах резче выражена сезонная динамика микроскопических грибов. И если в ельнике можно выделить группу доминантных видов присутствующих постоянно, то во вторичных сообществах число таких видов уменьшается и больше выражены сезонные доминанты.

Можно отметить ряд сходных черт сообществ почвенных грибов на участках пастбищной дегрессии со злаковой растительностью в совершенно различных исследованных районах (Кавказ, Карпаты, предгорья Севана). В таких нарушенных почвах пастбищ сохранялся вид Penicillium funiculosum и темноокрашенные грибы, устойчивые к уплотнению.

Таким образом, под воздействием выпаса и в случае только ухудшения физических свойств почв и в случае последующих смен фитоценозов, изменения (обеднение, изменение структуры) происходят в пределах типичных комплексов грибов и развития не характерных для исходных почв микроскопических грибов не наблюдается.

Большую тревогу вызывают сведения по снижению уровня микоризации растений грибами в местах выпаса, которая в ряде случаев снижается почти на половину. Предполагается, что это снижение есть результат уменьшения общей площади листовой поверхности и увеличения отношения фитомассы корней к наземной фитомассе, что приводит к уменьшению фотосинтеза и, следовательно, ухудшению обеспечения корневой системы продуктами фотосинтеза. Снижение микоризации, способствующей поступлению фосфора в растения, сказывается и на их росте.

На интенсивно стравливаемых участках отмечено изменение ряда микробиологических процессов – уменьшение дыхания почв, активности некоторых ферментов.

Несколько иные и часто более существенные изменения наблюдаются при стойбищном использовании. Так, на местах стойбищ в ельниках Карпат развивалось рудеральное сообщество щавеля альпийского. Именно под щавельниками формируется комплекс микромицетов, имеющий специфическую структуру и состав, отличный от почв коренных фитоценозов по наличию или увеличению встречаемости нетипичных для них видов грибов (Aspergillus oryzae, A. fumigatus, Penicillium vermiculatum, P. islandicum). Формирование такого специфического комплекса может быть связано с рядом причин: изменением физико-химических свойств почвы, поступлением на почвы большого количества навоза, увеличением содержания в ней азота, нейтрализацией почвы и т.д.

Таким образом, при одном и том же типе антропогенного воздействия - пастбищном использовании, изменение как биогеоценоза в целом, так и его компонентов бывает отличным. Умеренный выпас может не оказаться негативным для ряда компонентов биогеоценозов, в том числе и для биологических свойств почв. Имеются данные, что такие участки, особенно в благоприятных климатических условиях имеют способность легко восстанавливаться. Наибольшие изменения биологических свойств наблюдаются в случае смен растительного покрова под влиянием перевыпаса и, особенно, стойбищного использования.