Супрессивные почвы: механизмы биологической защиты от фитопатогенов и практическое применение

Почва классифицируется как супрессивная, когда, несмотря на наличие патогена и благоприятные условия для развития болезни, заболевание либо не развивается, либо проявляется минимально и быстро затухает. В противоположность этому, кондуктивные (благоприятные) почвы активно способствуют развитию инфекций. Способность почвы подавлять болезни тесно связана с ее общим плодородием, физико-химическими свойствами и, что наиболее важно, с микробиологической активностью. Это комплексное явление подразделяется на два основных типа: общее (генерализованное) подавление и специфическое подавление.

Общее подавление обусловлено высокой общей микробной биомассой и значительным биологическим разнообразием, которые создают конкурентную среду, в целом неблагоприятную для распространения любого патогена. Специфическое подавление обеспечивается целенаправленным действием отдельных видов или узких групп микроорганизмов-антагонистов, которые подавляют конкретный патоген на ключевых этапах его жизненного цикла. Биологическая природа обоих типов подтверждается тем, что обработка почвы высокой температурой (автоклавирование) или гамма-облучением полностью уничтожает супрессивный эффект.

Различная термоустойчивость дополнительно доказывает биологическую основу этого явления. Общее подавление снижается, но не устраняется полностью при фумигации почвы и может выдерживать прогрев до 70°C благодаря высокой функциональной избыточности разнообразного сообщества. Специфическое подавление, связанное с деятельностью ограниченного числа видов, ликвидируется уже при пастеризации (60°C в течение 30 минут), что указывает на меньшую устойчивость. На практике большинство супрессивных почв функционирует за счет синергетического сочетания обоих механизмов.

Полезные микроорганизмы в таких почвах применяют широкий спектр антагонистических стратегий: конкуренцию за питательные вещества и пространство, прямой паразитизм, выработку антибиотиков и других ингибирующих метаболитов, а также индукцию системной приобретенной устойчивости (СПУ) у растения-хозяина. Особую роль часто играют флуоресцентные псевдомонады (Pseudomonas spp.). Их антагонизм связан с конкуренцией за железо посредством сидерофоров (например, в почвах, супрессивных к фузариозному увяданию) и прямым антибиотикозом.

Классическим примером специфического подавления является феномен упадка (истощения) повсеместного распространения (Take-all decline, TAD) у пшеницы. Заболевание, вызываемое грибом Gaeumannomyces graminis var. tritici, после нескольких лет монокультуры пшеницы спонтанно снижает свою вредоносность. Это глобальное явление связывают с накоплением в ризосфере специфических антагонистов, прежде всего флуоресцентных псевдомонад, относящихся к ризобактериям, стимулирующим рост растений (PGPR). Эти бактерии синтезируют противогрибковые соединения, например 2,4-диацетилфлороглюцинол (DAPG), эффективно подавляющие патоген.

Другой хорошо изученный пример — почвы, супрессивные к фузариозному увяданию, вызываемому формами Fusarium oxysporum. В таких почвах, как в Шаторенаре (Франция) или долине Салинас (Калифорния, США), антагонистическую активность проявляют непатогенные штаммы самого F. oxysporum (конкуренция за питание) и флуоресцентные Pseudomonas (конкуренция за железо). В некоторых случаях подавление этого заболевания развивается при длительном возделывании частично устойчивых сортов.

Патогены с крупными устойчивыми структурами, такие как Rhizoctonia solani и Sclerotium rolfsii, устойчивы к общему подавлению, но уязвимы для специфических антагонистов. Грибы рода Trichoderma активно обнаруживают, колонизируют и паразитируют на таких патогенах. В этом процессе гифы Trichoderma плотно обвивают гифы возбудителя, выделяя литические ферменты (хитиназы, глюканазы), которые разрушают клеточную стенку патогена, что в конечном итоге приводит к лизису его клеток (рис. 4.15).

Рис. 4.15 демонстрирует механизм паразитизма: Trichoderma harzianum атакует гифу Rhizoctonia solani с образованием характерных клещей и крючков.

Использование полезных микроорганизмов в качестве агентов биоконтроля (BCA) представляет собой стратегическое направление борьбы с почвенными болезнями. Интенсивный скрининг природных антагонистов привел к коммерциализации множества бактериальных (например, Streptomyces, Bacillus, Pseudomonas) и грибковых (например, Coniothyrium minitans, Gliocladium, Trichoderma) препаратов. Эти BCA применяются для обработки семян, внесения в почву с инокулянтами или в виде суспензий для полива (Таблица 4.3).

Таблица 4.3 перечисляет грибные и бактериальные антагонисты, разрешенные в ряде европейских стран для биологической борьбы с почвенными болезнями в соответствии с директивами ЕС (по состоянию на март 2010 г.).

Рис. 4.16 показывает типичный вид быстрорастущей колонии Trichoderma sp. на картофельно-декстрозном агаре.

Преимущества BCA неоспоримы: они совместимы с принципами органического земледелия и интегрированной защиты растений (IPM), обладают более целенаправленным действием по сравнению с химическими фунгицидами широкого спектра и способствуют увеличению биоразнообразия почвы. Это выгодно отличает их от почвенной фумигации, например, запрещенным бромистым метилом, которая создает опасный биологический вакуум, быстро заполняемый патогенами. Примечательно, что некоторые антагонисты, такие как Trichoderma и Gliocladium, относительно толерантны к фумигации и могут активно заселять обработанную почву, способствуя установлению нового, более устойчивого к болезням микробного баланса.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.