Физиология растений

Физиология растений изучает процессы, происходящие в организмах на раз­ных уровнях организации: биоценотическом, организменном, органном, кле­точном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном. В организме растения процессы всех уровней тесно взаимосвязаны. Изменение любого процесса отражается на всей жизнедеятельности организма. Сложность биоло­гических исследований заключается еще и в том, что организм неотделим от среды, и все физиологические процессы тесно взаимосвязаны с условиями среды.

Любой физиологический процесс должен рассматриваться как результат эволюции, в течение которой выработалась способность рас­тений к адаптации, приспособлению к изменяющимся условиям среды. Рас­тительный организм непрерывно развивается в течение всей своей жизни. Это развитие разделено на определенные этапы, характеризующиеся специфическими признаками. Именно поэтому необходимо рассматривать рас­тительный организм как непрерывно развивающуюся систему. В настоящее время применяют метод изучения таких систем от более простых к сложным уровням их организации. Этот подход позволяет проследить развитие от­дельных физиологических процессов в целом растительном организме на осно­ве следующей общей схемы:

ДНК РНК белок фермент биохимическая реакция физиологический процесс свойство клетки свойство органа свойство организма.

В физиологии растений используется ве­гетационный метод, основанный на исследовании выращиваемых экспериментальных растений в различных условиях опыта, широко применяют также методы биофизики и биохимии, методы культивирования клеток и тканей. Физио­логия – теоретическая основа клеточной и генетической (генной) инже­нерии.

Основные разделы физиоло­гии растений посвящены таким процессам, как фотосинтез, транспорт веществ, дыхание, обмен веществ, почвенное питание, водный об­мен, рост и развитие. Все эти процессы тесно связаны друг с другом и в живом организме неразделимы.

· 5.1. Обмен веществ

· 5.2. Ассимиляция углерода (фотосинтез)

· 5.3. Минеральное питание

· 5.4. Рост и развитие растений

Обмен веществ

Организмы представляют собой открытые энергетические системы, непрерывно обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергией. Метаболизм, или обмен веществ лежит в основе всех проявлений жизни. Различают внешний обмен – поглощение и выделение ве­ществ, и внутренний обмен – химическое превращение этих веществ в клетке. Об­мен веществ и поддержание целостности структуры любой живой системы тре­буют затраты определенной энергии и, следовательно, ее поступления извне. Первичным источником энергии у автотрофных организмов служит либо свет (у фототрофов), либо различные химические реакции (у хемотрофов).

Существование большинства живых организмов на Земле невозможно без использования запасенной энергии. Такая энергия накапливается в виде энергии химических связей углеводов, жиров и белков. Передатчиками энергии при ее поступлении и расходовании служат высокоэнергетические соединения типа АТФ, то есть аденозинтри­фосфорной кислоты (аденозинтрифосфата).

В процессе обмена веществ строится тело растительного организма. Превращение чуже­родных веществ в вещества собственного тела получило название ассимиляции. Ассимиляция всегда сопряжена с расходованием энергии.

Распад веществ, образующих организм, до более простых соединений называется диссимиляцией. При диссимиляции энергия высвобождается. Ассимиляция и диссимиляция представляют собой взаимосвязанные процессы обмена веществ и энергии в живых системах.

Помимо обмена веществ, происходящих в клетках, сами клетки обмениваются веществами с окружающей средой. Этот обмен происходит либо в виде свободного (пассивного) транспорта за счет энергии передвигающихся частиц в ходе диффузии и осмоса, либо в виде активного транспорта, при котором затрачивается определенная часть энергии, образующейся при диссимиляции. Другая ее часть расходуется на синтез структурных компонентов клетки и поддержание ее гомеостаза. Главнейшую роль в регуляции обмена веществ между клеткой и средой играет цитоплазматическая мембрана (плазмалемма), а в пределах клетки – эндоплазматическая сеть.

Основное количество используемой организмом энергии высвобождается в результате диссимиляции. В про­цесс диссимиляции вовлекаются запасные вещества клетки и всего организма. Известно 2 основных процесса дисси­миляции: брожение и дыхание.

Брожение эволюционно более древний и энергетически менее выгодный процесс. В ходе брожения различные энергетически богатые субстраты (чаще всего углеводы) расщепляются до менее богатых соединений (спирта, масляной, молочной, уксусной кислот). Брожение характерно для многих прокариот и некоторых грибов. Например, процесс спиртового брожения суммарно можно выразить уравнением:

С₆Н₁₂О₆= 2С₂Н₅ОН +2СО₂+ 2АТФ

Из этого уравнения видно, что при сбраживании 1 молекулы сахара (глюкозы) образуется только 2 молекулы АТФ.

Дыхание энергетически более совер­шенно. В основе дыхания лежит биологи­ческое окисление в так называемой цепи дыхания, содержащей специальные фер­менты – оксиредуктазы. При полном окислении молекулы глюкозы до воды и диоксида углерода образуется 38 молекул АТФ:

С₆Н₁₂О₆+ 6О₂= 6Н₂О +6СО₂ + 38 АТФ

Энергетически богатые субстраты в процессе дыхания окисляются до крайне бедных энергией соединений – воды и диоксида углерода. У большинства организмов в окислитель­но-восстановительных процессах активно используется кислород. Важнейшие этапы процесса дыхания у эукариотических ор­ганизмов осуществляются в митохон­дриях. Интенсивность дыхания меняется в ходе развития растения. Сухие покоя­щиеся семена дышат слабо. При набуха­нии и последующем прорастании семян интенсивность дыхания усиливается в сотни и тысячи раз. Самой высокой ин­тенсивностью дыхания отличаются бы­стро растущие органы и ткани. С оконча­нием периода активного роста растений дыхание их тканей ослабевает, что свя­зано с процессами старения прото­пласта.

Существует две формы ассимиляции: автотрофная и гетеротрофная. Автотрофная ассимиляция имеет огромное значение для живых существ, поскольку создает первичную продукцию, являю­щуюся основой всех цепей питания в эко­системах. При автотрофной ассимиляции неорганические вещества превращаются в органические. Этот процесс наиболее сложен. Гетеротрофная ассимиляция от­носительно проще, поскольку здесь про­исходит превращение одних органических веществ в другие. Она типична для боль­шинства животных, грибов и части про­кариот. Большинство растений и значительное число видов прокариот автотрофны.

Поскольку органические вещества представляют собой соединения углеро­да, решающее значение при создании первичной продукции имеет ассимиляция СО₂. Это процесс восстановления, ко­торый ведет от максимально окисленного исходного вещества СО₂к менее окис­ленным продуктам, таким, как углеводы (СН₂О)n. У растений и цианобактерий донором электронов, необходимых для восстановления углерода, служит вода, которая при отнятии электрона окисляет­ся до кислорода. Такое преобразование энергии света называется аэробным (кислородным) фотосинтезом.

Реже, у фотобактерий, донором электронов выступают молекулярная сера или сероводород, водород или некоторые органические вещества. Кислород при таком процессе не выделяется. Такое преобразование энергии света в хи­мическую энергию получило название анаэробного (бескислородного) фотосинтеза.

Относительно редко донорами элек­тронов при автотрофной ассимиляции выступают различные неорганические со­единения, например водород в метанообразующих бактериях, а энергия посту­пает в результате окисления сероводоро­да (Н₂S), аммиака (NН₃). Это процессы хемосинтеза. Солнечный свет для существования хемосинтезирующих организмов не нужен и все процессы мо­гут протекать анаэробно.