Классификация лугов и их структура

По положению в рельефе, генезису и условиям формирова­ния травостоев луга Беларуси разделяются на две крупные категории (подтипы луговой растительности) - внепойменные (материковые) и пойменные (заливные, или аллювиальные). В пределах этих категорий выделен ряд синтаксонов, отражаю­щих фитоценотический состав, типолого-эдафические и эко­логические условия формирования и развития луговой расти­тельности.

Внепойменные лугаформируются на водоразделах, не зата­пливаются полыми водами и не имеют отложений аллювиаль­ных наносов. Наиболее благоприятные условия для формиро­вания внепойменных лугов складываются в лесостепной и лес­ной зоне (особенно в южно-таежной и подзоне смешанно-ши­роколиственных лесов). Здесь они занимают большие площа­ди. В отличие от пойменных лугов, где на формирование растительного покрова сильно влияют поемность и аллювиаль-ность, на материковых лугах сильнее проявляется зависимость растительности от зонального климата. Вегетационный период здесь имеет нормальные сроки и более продолжителен.

Эти луга имеют широкое распространение на всей территории нашей республики (более 3,1 млн га, или около 98%). Около 44,0% их площади приходится на Северную, 24,6% - Централь­ную и 31,4% - Южную геоботанические подзоны (Голод, 1999; Национальный доклад, 2005). Все внепойменные луга в Бела­руси - вторичные образования. Они обычно формируются на месте уничтоженных лесных сообществ, а также выработан­ных торфяников, осушенных незаторфованных низин, зара­стающих сельхозугодий и т.п. В отсутствие хозяйственного использования (сенокошения, выпаса скота и др.) эти луга зарастают кустарниками, лесом, иногда заболачиваются. При этом наблюдается сукцессионный ряд смен различных расти­тельных сообществ, приводящих в итоге к формированию зональных или азональных типов растительности, обычно лес­ной или болотной. Закустаренность материковых лугов обыч­но выше, чем пойменных. Среди внепойменных лугов выделе­но 7 классов формаций, 22 формации, 36 групп ассоциаций (типов луга) и более 100 ассоциаций. Кроме того, около 40 ассоциаций формируется в результате чрезмерных пастбищ­ных нагрузок или воздействия осушительной мелиорации и носят дигрессивно- или мелиоративно-производный характер.

По своим эколого-топологическим особенностям материко­вые луга разделяются на две крупные категории: суходольные и низинные.

Суходольные луга приурочены к повышенным формам рельефа междуречий (буграм, плоским равнинам, верхним и нижним частям склонов), а также к неглубоким плоским пони­жениям на равнинах. Помимо натечного увлажнения посту­пление влаги здесь возможно только с атмосферными осадка­ми, поскольку грунтовые воды находятся глубоко и не исполь­зуются растениями. В связи с этим для суходольных лугов часто характерен неустойчивый водный режим. Почва весной хорошо прогревается, а отсутствие застойного увлажнения определяет хорошую аэрацию. В Беларуси суходольные луга абсолютно преобладают по занимаемой площади. На их долю приходится около 95% всех лугов республики (Национальный доклад, 2005). Суходольные луга распространены преимуще­ственно в Витебской области. Их сохранению и широкому рас­пространению здесь способствуют мелкоконтурность и пестрота рельефа. В республике суходольные луга представле­ны тремя классами формаций. В связи с широтой диапазона

занимаемых эдафотопов продуктивность суходольных лугов резко изменяется: от пустотных (олиго-ксерофитных) на глу­боких сухих песчаных почвах со средним хозяйственным уро­жаем 0,2-2,5 ц/га до настоящих (эумезофитных) на свежих лег­косуглинистых дерновых почвах со средним хозяйственным урожаем 28-32 ц/га сена хорошего качества (Голод, 1995). В напочвенном покрове суходольных лугов, в отличие от пой­менных и низинных, гораздо чаще встречаются однолетние сорные виды растений. Это обусловлено отсутствием затопле­ния талыми водами, частым наличием незадернованных участ­ков, выпасом скота, рекреационным воздействием. Несколько снижает обилие однолетников регулярное и своевременное сенокошение.

Низинные луга занимают плоские бессточные понижения на водоразделах с застаивающимися водами, а также понижен­ные элементы рельефа - нижние части склонов, днища разно­образных западин, балок и лощин. Характерной чертой этих сообществ является постоянное или длительное избыточное увлажнение, обусловленное высоким уровнем грунтовых вод. По характеру травянистой растительности низинные луга иногда близки к лугам притеррасной поймы. В Беларуси на низинных лугах выделены четыре класса формаций. Они занимают около 2% площади всех лугов республики и преобла­дают на юго-западе Беларуси в Брестской области. Низинные луга в основном формируются на полу- и гидроморфных поч­вах от супесчано-суглинистых и дерново-глеевых до торфя-нисто-глеевых и торфяно-болотных. Они представлены сыры­ми богатыми (гигромезофитными), сырыми бедными (оксило-мезофитными), болотистыми (мезогидрофитными) и торфя­нистыми (мезооксилофитными) классами лугов. Хозяйствен­ная продуктивность их варьирует от 14-16 до 30-32 ц/га, а качество сена - от хорошего до низкого.

Пойменные лугарасположены в поймах рек и, как правило, ежегодно полностью или частично заливаются талыми водами во время половодья. Заливные луга формируются в долинах большинства рек республики. Исключение составляют лишь некоторые реки Поозерья, где долины относительно молоды и поймы не развились или сформировались на небольших узких участках долин. Половодье - фаза водного режима реки (отно­сительно продолжительное увеличение водности реки), харак­теризующаяся наибольшей в году водностью, высоким и дли­тельным подъемом уровня, обычно сопровождаемым выходом

воды из русла на пойму. Половодье вызывается весенним сне­готаянием. В различных регионах оно ежегодно повторяется в один и тот же сезон (в Беларуси начинается с первой полови­ны марта (бассейн р. Буг, Неман), конце марта - начале апреля (бассейн р. Западная Двина) и продолжается от 1 до 4 месяцев с различной интенсивностью и продолжительностью.

Пойма - это заливаемая во время разливов часть речной долины. Она обычно включает в себя одну, самую молодую (пойменную) террасу. Для поймы характерно закономерное распределение речных (аллювиальных) наносов. Вблизи русла реки, где течение во время разливов наиболее быстрое, откла­дываются лишь самые крупные из переносимых водой камени­стых (валунных и галечных) частиц. Далее откладываются песчаные, затем пылеватые и глинистые наносы. От распределения наносов часто зависит и рельеф поймы. В ее поперечном сечении выделяют прирусловую - более повы­шенную часть, примыкающую к реке, центральную - несколь­ко более низкую и ровную, притеррасную - наиболее понижен­ную, обычно имеющую вид заболоченной ложбины, прилегаю­щей к коренному склону долины или к уступу второй террасы (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Схема поперечного профиля речной долины:

1 - притеррасная пойма; 2 - центральная пойма; 3 - прирусловая пойма; 4 -прирусловой вал; 5 - подошва склона долины

Рельеф прирусловой части поймы формируется в результате интенсивных аллювиальных крупнозернистых отложений, которые накапливаются здесь часто в наибольшем количестве. Эта часть поймы характеризуется неразвитостью почв, наи­большей дренированностью и контрастностью увлажнения. Мезорельеф обычно сильно расчлененный, представлен узки­ми высокими гривами, которые чередуются с межгривными понижениями. Здесь часто развиваются заросли ив. Мощные ежегодные аллювиальные наносы могут привести к погребе­нию надземных частей растений, поэтому среди травянистых форм обычно преобладают злаки и осоки с длинными ползу­чими корневищами, которые способны нормально развивать­ся в крупнозернистом, хорошо аэрируемом субстрате. Бобовых и разнотравья в составе травостоя мало.

Центральная часть поймы с более низким стоянием уровня грунтовых вод особенно благоприятна для развития мезофит-ных луговых растений. Почвы здесь плотнее и условия аэрации их несколько хуже, поэтому в травостое преимущественно раз­виваются короткокорневищные и рыхлокустовые злаки и осоки, у которых почки возобновления находятся вблизи поверхности почвы, а также разнотравье. Эта часть поймы наи­более ценная с хозяйственной точки зрения, так как здесь фор­мируются самые высокие по качеству и биомассе травостои.

Притеррасная часть поймы обычно характеризуется избы­точным увлажнением за счет делювиальных вод, стекающих с коренных берегов, полых вод, а также вод родников у приле­гающих склонов. В связи с этим здесь развивается гигрофит-ная и мезогигрофитная осоковая, злаковая и разнотравная растительность, представители которой имеют развитую воз­духоносную ткань - аэренхиму. Эта часть поймы характеризу­ется выравненностью рельефа. Илистые уплотненные почвы и анаэробные условия приводят к тому, что преимущественное развитие получают плотнокустовые злаки и осоковые, у кото­рых почки возобновления часто находятся над поверхностью почвы. Бобовых в составе травостоя мало. В поймах крупных и средних рек притеррасная часть поймы обычно пересекается старицами в виде пойменных заросших озер, соединяющихся с рекой при высоком уровне воды. Эта часть поймы часто забо­лачивается и зарастает кустарниковыми и лесными гигрофит-ными сообществами с участием различных видов ив (пепель­ной (Salix cinerea), чернеющей (S. myrsinifolia) пятитычинковой (S. pentandra), трехтычинковой (S. triandra) и др.), черемухи (Padus avium), черной ольхи (Alnus glutinosa), Берёзы пушистой (Betula pubescens) и др.

Деление профиля поймы на зоны иногда довольно условно и выражено часто лишь в поймах крупных и средних рек.

В отличие от половодья паводок - быстрый и сравнительно кратковременный, возникающий нерегулярно подъем уровня воды в реке, завершающийся почти столь же быстрым спадом. Паводок обычно возникает после обильных дождей, в усло­виях неустойчивой зимы может быть обусловлен интенсивным кратковременным снеготаянием. Половодье (поемность) явля­ется одним из важнейших экологических факторов, опреде­ляющих видовой состав и численность растений в поймах рек и их динамику по годам (Летняя практика, 1983). Половодье, особенно длительное, приводит к сокращению сроков вегета­ции растений, так как они во время разлива длительное время находятся под водой, а также к созданию анаэробных условий и общему снижению температуры в пойме по сравнению с вне-пойменными участками (более позднее прогревание почвы, повышенная испаряемость, охлаждающее действие паводко­вых вод). Действие паводковых вод и аллювиальных наносов вызывает постепенное и иногда значительное изменение микрорельефа поймы, особенно в прирусловой и центральной частях. Разница рельефа всего в несколько сантиметров может приводить к различию в сроках паводка в несколько дней и даже недель. Поэтому из-за неоднородности условий возника­ет значительная пестрота растительного покрова поймы. Полые воды создают большой запас пойменной влаги, а в откладываемом на поверхности почвы аллювии (наилке) содержится много питательных веществ для растений, органи­ческий материал, почвенная микрофлора. Кроме того, пита­тельные вещества поступают в почву поймы вместе с почвенно-грунтовыми делювиальными водами, перемещающимися с водораздельных участков к подножию склона долины реки. Поэтому пойменные, или аллювиальные, почвы характеризу­ются высоким естественным плодородием, особенно те из них, которые расположены в центральной части поймы. В связи с этим в поймах создаются весьма благоприятные условия для произрастания луговых растений. Травянистая растительность пойменных участков часто более богатая, чем на водоразделах.

В каждой из зон поймы в зависимости от расположения относительно уреза воды можно выделить луга высокого, сред­него и низкого уровня.

Луга высокого уровня расположены на повышенных элементах рельефа (гривах, буграх, грядах), характеризуются непостоянным, иногда недостаточным режимом увлажнения, не заливаются или заливаются полыми водами на корот­кий срок.

Луга среднего уровня расположены на умеренно повышен­ных или ровных участках поймы нормального увлажнения.

Луга низкого уровня развиваются в межгривных пониже­ниях, низинах и характеризуются избыточным увлажнением. Луговые сообщества, формирующиеся в поймах низкого и среднего уровня, характеризуются преобладанием длиннокор-невищных, корнеотпрысковых, корневищных, короткокорне-вищных и стержнекорневых растений при небольшом участии других экобиоморф.

В зависимости от длительности затопления поймы полыми водами выделяют краткопойменные заливные луга (заливание полыми водами на срок менее 15 дней), среднепойменные (зали­ваются на срок от 15 до 30 дней) и долгопойменные (вода стоит в пойме в среднем более 30 дней).

Долгопойменные луга характерны в основном для крупных рек. Длительное заливание полыми водами и интенсивное отложение аллювия часто приводит к обеднению видового состава травостоя (особенно бобовых и разнотравья) долго-пойменных лугов. Продолжительное затопление пойменными водами приводит также к исчезновению многих однолетних сорных растений из состава травостоев. Закустаренность лугов в поймах рек варьирует от единично разбросанных кустов до 20-40, а иногда до 60-70%. Преобладают различные виды ив (ломкая (Salix fragilis), пепельная, белая (S. alba), пурпурная (S. purpurea) и др.), крушина (Frangula alnus), черемуха, бере­склет европейский (Еиопутmus europaea) и др.

Доминантами пойменных лугов чаще всего выступают раз­личные виды злаков и осок. Виды растений из группы бобовых и разнотравья луговых фитоценозов в основном выполняют роль ассектаторов и в меньшей степени участвуют в образова­нии травостоев. Большинство пойменных лугов Беларуси, как и материковые, являются вторичными по происхождению и сформировались на месте уничтоженных пойменных лесов. Происхождение естественных пойменных лугов датируется послеледниковым возрастом, когда сформировались современ­ные долины рек. Лишь в долинах некоторых крупных рек в условиях длительного затопления, быстрого течения реки, движение льда по пойме,

ежегодного большого объема отклады­ваемых аллювиальных наносов пойменные луга являются коренными (первичными) по происхождению.

Пойменные луга в Беларуси занимают около 77 тыс. га (2,3% площади всех лугов). Основные площади этих лугов (более 50%) находятся в Южной геоботанической подзоне (преимущественно в Брестской и Гомельской областях). Среди пойменных лугов выделено 4 класса формаций, 18 формаций, 27 групп ассоциаций (типов луга) и более 40 ассоциаций (Голод, 1999; Национальный доклад, 2005).

Пойменные луга интразональны, т.е. представляют собой особую разновидность азональной растительности. К интразо-нальным биоценозам относят такие, которые нигде не выходят на плакорные участки и не образуют собственной зоны. Интразональные сообщества пойменных лугов распростране­ны в пределах нескольких соседних зональных типов расти­тельности. Их распространение связано с местообитаниями, где условия увлажнения по тем или иным причинам резко отличаются от таковых на водораздельных территориях. Доли­ны и поймы крупных рек благодаря особым складывающимся здесь экологическим условиям часто выступают в качестве кори­доров, по которым многие южные по происхождению виды про­никают на север, а северные элементы - в более южные регионы.

За счет плодородных аллювиальных отложений и устойчи­вого водного режима пойменные луга являются наиболее про­дуктивными травяными сообществами, которые дают около 75% общего объема заготовки сена на естественных кормовых угодьях. Краткопойменные и среднепойменные луга могут обеспечить без удобрений получение до 25 - 30 ц/га сена удо­влетворительного качества. Особенно высокой продуктивно­стью характеризуются травостои настоящих (эугигромезофит-ных) пойменных лугов - в первом укосе хозяйственный уро­жай достигает 34 - 36 ц/га сена хорошего качества, биологиче­ский - 46-48 ц/га; во втором урожай составляет 28-35% от первого укоса (Голод, 1995).

Таким образом, распространение различных типов лугов в Беларуси имеет определенные закономерности. Суходольные луга распространены преимущественно в северной части рес­публики (в Витебской области), а южная часть (Брестская и Гомельская области) характеризуются преобладанием низин­ных и пойменных лугов. Центральная часть республики от Гродненщины до Могилевщины характеризуется относительноравномерным соотношением суходольных,

низинных и пойменных лугов (Национальный доклад, 2005).

Структура и динамика лугов имеет общегеографические и антропогенно детерминированные особенности. В составе луговых угодий Беларуси отчетливо выражено резкое сокраще­ние низинных (с 43,5% в 1968 г. до 2,2% к 2003 г.) и пойменных (соответственно с 8,7 до 2,3%) лугов. Суходольные луга сейчас составляют более 95%. Это результат осушительной мелиора­ции, изменившей структуру лугов. К началу 90-х гг. площадь затронутых мелиорацией земель превысила 2,8 млн га (13,5% территории страны), а в 2003 г. мелиорированные земли составили уже 16,5%, или 3417 тыс. га. Мелиорацией охвачено 1642 тыс. га лугов, т.е. 50% их общей площади. Наиболее масштабно она проведена в Брестской (372,8 тыс. га, или 62,7% всех лугов), Минской (334,3 тыс. га, или 60,7%) и Гомельской (323,4 тыс. га, или 58,0%) областях. На значительной части мелиорированных площадей сформированы травяные куль-турфитоценозы. В результате площадь суходольных лугов за два десятилетия выросла более чем на 1 млн га (Националь­ный доклад, 2005).

Немало лугов было уничтожено при затоплении водохрани­лищ в поймах и долинах рек Вилии (Вилейское водохра­нилище), Свислочи (Заславское и Осиповичское водохранили­ща), Ясельды (водохранилище Селец), Случи (Солигорское водохранилище), Друти (Чигиринское водохрани­лище), Лани (водохранилище Лактыши) и др. (Национальный доклад, 2005).

Основные этапы формирования и развития лугов.На участ­ках с уничтоженной древесной, кустарниковой или другой растительностью большинство характерных для них травяни­стых растений из-за резкого изменения водного режима (умень­шение влажности воздуха, иссушение поверхностных горизон­тов почвы и др.) и условий освещенности погибают. На их месте первоначально поселяются вегетативно подвижные длиннокорневищные многолетние светолюбивые луговые злаки, осоки и разнотравье, а также однолетние рудеральные виды злаков и разнотравья, размножающиеся семенным путем. Такую начальную стадию формирования луга называют корневищной. На пойменных лугах с активным аллювиальным процессом эта стадия может длиться многие годы. Почвенные обнажения постепенно зарастают, и формируется сплошной травяной покров. Это приводит к уплотнению почвы и ухудшению условий её аэрации и благоприпятствует поселению

рыхлокустовых злаков и осок, бобовых и разнотравья, менее требова­тельных к воздушному режиму. Формируется рыхлокустовой луг, наиболее богатый по видовому составу растений и наибо­лее ценный в хозяйственном отношении. Происходит задернение почвы, что приводит к элиминации из травостоя многих однолетних и длиннокорневищных растений. Дерновина хоро­шо удерживает влагу и еще более ухудшает аэрацию почв, что усиливает заболачивание. Преимущественное развитие в таких условиях получают плотнокустовые злаки и осоки, а также гигрофильные виды разнотравья, у которых почки возобновле­ния находятся на поверхности или выше уровня почвы. Обильны также мхи. Плотнокустовая стадия развития луга свидетель­ствует о его «старении», или вырождении. Таким образом, по преобладанию в напочвенном покрове травяных фитоценозов растений различных групп и жизненных форм можно судить о возрастной стадии развития лугового сообщества.

Сезонный аспект.Сезонное развитие луговых фитоценозов связано с закономерным изменением в течение вегетативного сезона температуры воздуха, количества выпадающих осадков, уровня грунтовых вод, влажности почвы, режимом поемности и др. Внешне оно проявляется сменой красочных аспектов тра­востоя. Каждому сезонному аспекту соответствует определен­ное соотношение видов растений с различными фенофазами, средняя высота, общее и частное проективное покрытие видов, биологическая продуктивность и хозяйственная цен­ность травостоя. На протяжении одного вегетационного сезо­на обычно происходит смена нескольких следующих друг за другом аспектов фитоценоза. Смена аспектов особенно выра­жена на лугах с богатым видовым составом.

Приводим образец описания смены трех сезонных аспек­тов остроосокового луга в пойме р. Припять (Сапегин, 1981).

Первый аспект - ярко-зеленый, с желтыми пятнами соцветий лютика едкого (Ranunculus acris). Аспект установился в середине мая. Общее про­ективное покрытие травостоя составило 60%, средняя высота 60 см. Растения-аспектообразователи: осока острая (30%), полевица собачья (Agrostis canina) (10%) и болотница болотная (Eleocharis palustris) (10%). Все они находились в фазе вегетации и формировали ярко-зеленый фон. Всего в фазе вегетации находились 18 видов (64,3%), бутонизации -3 (10,7%), цветения - 6 (21,4%) и отцветания - 1 вид (3,6%). Биологиче­ская урожайность составила 13,9 ц/га сена.

Второй аспект - зеленый, с серебристым оттенком, отмечен в начале июня. Проективное покрытие травостоя составило 80%, средняя высота 90 см. Детектирующими видами были осока острая (35%), полевица соба­чья (10%), болотница болотная (10%), чихотник хрящеватый (Ptarmica cartilaginea) (3%). Осока острая была в фазе вегетации, полевица собачья -в фазе колошения, ситняг болотный и чихотник хрящеватый - в фазе цве­тения. В травостое в фазе вегетации было 6 видов (16%), начала цветения -8 (22%), цветения - 16 (44%), отцветания - 4 (11%) и плодоношения -3 вида (7%). Биологическая продуктивность составила 22,7 ц/га сена.

Третий аспект - темно-зеленый, с коричневым оттенком, наблюдал­ся в конце июня. Проективное покрытие травостоя составило 90%, высо­та 100 см. Растениями-аспектообразователями были те же виды растений, а также пырей ползучий (3%) и лисохвост луговой (2%). Коричневатый оттенок давали соцветия осоки острой, болотницы болотной, полевицы собачьей, чихотника хрящеватого. В фазе вегетации было 5 видов (14,3%), начала цветения - 1 (2,8%), полного цветения - 20 (5,7%), отцветания -6 (17,2%) и осыпания плодов - 3 вида (8,5%). Биологическая урожайность (продуктивность травостоя) составила 26,3 ц/га сена.

На формирование сезонного аспекта влияет также хозяй­ственное использование этих угодий. После сенокошения, резко изменяющего доукосный аспект луга, возобновляется рост и образование новых вегетативных побегов. Формируется отава. Послеукосный аспект луга может сильно отличаться от доукосного, так как часто определяется активно развивающи­мися растениями нижнего яруса. В значительной мере изменя­ет аспект травостоев и выпас.

Аспекты травостоев могут служить довольно точным пока­зателем оптимальных сроков их хозяйственного использова­ния. Например, сроки начала заготовки сена на лугах должны соотноситься с аспектом, характеризующимся максимальной биологической урожайностью и прохождением большинством растений (особенно доминирующих видов) фазы цветения. Сроки наступления аспектов сенокошения по годам могут отличаться. Это необходимо учитывать при заготовке кормов на лугах.