Семейство Эфедровые — Ephedraceae 1 глава

В семейство входит один род Хвойник (Ephedra L.), который часто называют также Эфедра.

Хвойник— Ephedra L.Род имеет более 40 видов и широко распространен в областях с сухим климатом, главным образом в Средиземноморье, Азии, западной части Сев. Америки, Южн. Америке. Виды хвойника представляют собой ксерофильные и полуксерофильные растения, произрастающие в пустынях и полупустынях, степях и редколесьях, на песчаных и скалистых местообитаниях. В большинстве случаев это низкие, сильно ветвящиеся кустарники, реже они достигают высоты нескольких метров. Листья хвойника мелкие, рано опадающие. При созревании семени верхние кроющие листья обычно становятся мясистыми и сочными и приобретают красную, оранжевую или желтую окраску, что является ярко выраженным зоохорным приспособлением. На территории Сибири обитают три вида Хвойника. Все виды хвойника с давних времен применяются в медицине. Первое упоминание об этом можно встретить в древних индийских и китайских медицинских трактатах.

Хвойник даурский(Е. dahurica Turcz.) — растение сухих степей и каменистых склонов. Растет в Казахстане, Ср. Азии, Монголии, Китае. В Зап. Сибири встречается в Алтайском крае, Республике Алтай, Новосибирской и Кемеровской обл. В р-нах Ср. Сибири повсеместно вдоль р. Енисей до Красноярска, в Республике Тыва. В Вост. Сибири — Иркутская обл. и Бурятия (в окр. оз. Байкал), Читинская обл., Якутия (в Вилюйско-Алданском р-не). Раскидистое растение, до 25 см выc., со змеевидно закручивающимися сверху, сизо-зелеными шероховатыми ветвями. Междоузлия 1-5 см дл. Ягодовидные шишки красные, немного яйцевидные, 7-10 мм дл., с 2 семенами.

Хвойник односемянный(Е. monosperma C.A. Меу.) — в природе занимает практически тот же ареал, что и предыдущий вид. Мелкий, ветвящийся кустарник с искривленными, желтовато-зелеными гладкими веточками. Основной стебель часто находится под землей, оставляя на поверхности лишь небольшие побеги. Междоузлия 0,8-3 см дл. Зрелые ягодовидные шишки шаровидные, 6-8 мм в диам., с 1 семенем.

Хвойник хвощевидный(Е. equisetina Bunge) — типичное растение каменистых склонов гор и степей Ср. Азии. Растет на Кавказе, в Казахстане, Монголии, Китае. В Сибири встречается в Алтайско-Саянской горной обл. Один из самых крупных среди хвойников кустарник, достигает 70 см выc. и до 2 см в диам. Вечнозеленый, двудомный. Старая кора темно-серая, с продольными трещинами. Молодые ветви зеленовато-серые, гладкие, тонкоребристые, с междоузлиями до 2 см дл. и 1-2 мм в диам. Ягодовидные шишки на коротких ножках, шаровидные, красные, 6-7 мм дл., с 1, реже 2 семенами, сладковатые на вкус, их используют для приготовления варенья. Этот вид является основным в России для получения эфедрина — важнейшего сердечного и противо-астматического средства. Различные биохимические соединения, содержащиеся в хвойнике, используют при лечении наркологических зависимостей.

_______________________

37. Ginkgo biloba.

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева.

С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов. Автором научного названия «гинкго» является Карл Линней. Один из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba. Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных.

Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5-7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4-8- лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет. Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот.

В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25-30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский. Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы. Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается. Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков.

Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья - лопастные.

Гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал. По данным геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гинкго в прошлые геологические эпохи обычно судят по находкам ископаемых листьев. Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго. Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4-12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности. В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился ныне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Аньхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами. В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах. В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы воестанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части России гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева. Гинкго — весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей. Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.

____________________________

38. Сравнительная характеристика триб семейства Pinaceae.

Семейство Сосновые отчетливо делится на три трибы (подсемейства): Пихтовые, Лиственничные и Сосновые. Лиственничные и сосновые отличаются укороченными побегами, которых нет у пихтовых.

В трибе Пихтовые 6 родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), лжетсуга (Pseudotsuga), тсуга (Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathaya).

В трибе Лиственничные 3 рода: лиственница (Larix), лжелиственница (Pseudolarix) и кедр (Cedrus). В трибе Сосновые — род сосна (Pinus) и близкий к нему род дюкампопинус (Ducampopinus).

Сосновые — типичные лесные растения с колонновидным очищенным на большей части от сучьев стволом. По отношению к свету их делят на светолюбивые и теневыносливые породы. К светолюбивым относят сосну, лиственницу, образующие свет-лохвойную тайгу, к теневыносливым — ель, пихту, из которых формируется темнохвойная тайга.

Триба Пихтовые (Abieteae). Триба включает древесные породы с однотипными удлиненными побегами, одиночным расположением хвои и семенами, созревающими в год опыления. У большинства видов крона коническая, низкоопущенная, с хвоей, сохраняющейся на побегах до 10 лет. Микро- и мегастробилы располагаются в верхней части кроны. Все роды этого подсемейства теневыносливые и образуют темнохвойные леса.

Триба Лиственничные (Lariceae). Представители имеют два типа побегов в кроне — удлиненные и укороченные. Ассимилирующая хвоя есть на тех и других типах побегов, но на удлиненных она одиночная, а на укороченных собрана в пучки из 30-50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы, лжелиственницы хвоя ежегодно опадает, у кедра держится 2-3 года. Семена лиственницы и лжелиственницы созревают в год опыления, семена кедра — на 2-3-й год.

Триба Сосновые (Pineae). Триба включает основной род сосна и не признаваемый частью ботаников род дюкампопинус. Род сосна — космополит Северного полушария. Дюкампопинус имеет ограниченный ареал в Индокитае, где встречается в виде отдельных экземпляров, не образующих сколько-нибудь значительных древостоев.

У видов трибы имеются удлиненные и укороченные побеги. Ассимилирующая хвоя располагается на укороченных побегах по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная — с одиночной хвоей). Редуцированная хвоя удлиненных побегов выполняет функции кроющих чешуй зачаточного ростового побега. Зрелые женские шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щитком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. Шишки у видов рода сосна после вылета семян сохраняются цельными, у дюкампопинуса — рассыпаются.

Зачаточные микро- и мегастробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению. Почки многочисленные, с плотно прилегающими друг к другу чешуями и у многих видов смолистые.

У деревьев триб Пихтовые и Сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они развиваются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и развиваются в почках, во второй — растут.

___________________________

39. Larix sibirica, L.decidua, L. gmelinii.

Род лиственница(Larix). Это обычно крупные деревья с тонкой слаботрещиноватой в молодом и толстой в зрелом возрасте красно-бурой с глубокими продольными трещинами корой. В разреженных древостоях и при одиночном стоянии формируется раскидистая, в сомкнутых насаждениях — высокоподнятая, сравнительно узкая крона. Она сформирована из очень быстрорастущих ауксибластов и образующихся на них брахибластов.

На удлиненных побегах хвоя расположена спирально, одиночно, на укороченных — собрана в рыхлые пучки по 20-40 (50) хвоинок (рис. 11). Хвоя узколинейная, нежная, мягкая, тупая, светло- или сизо-зеленая, ежегодно опадающая осенью. На удлиненных побегах ее длина 50-100 мм, на укороченных — вдвое меньше. Крона лиственниц пропускает много света, поэтому выглядит ажурной.

Лиственница — однодомное растение, хотя в отдельных случаях проявляется двудомность. Зачаточные микро- и мегастробилы закладываются в год, предшествующий опылению, в овальных темно-коричневых генеративных почках, более крупных, чем ростовые. Генеративные почки расположены по одной на концах Пороченных побегов, которые в свою очередь располагаются на удлиненных побегах не моложе двухлетнего возраста.

Особенность лиственниц — способность образовывать микро-и мегастробилы на укороченных побегах практически по всей кроне, но только при хорошем освещении побегов. Микростробилы одиночные, образуются на неохвоенных брахибластах, а мегастробилы — на брахибластах, несущих у основания женской шишечки пучок ассимилирующей хвои. Осенью первой отмирает эта хвоя, затем хвоя на укороченных вегетативных побегах, a последней желтеет и опадает хвоя на концах наиболее длительно растущих ауксибластах.

Лиственницы отличаются энергичным ростом, особенно в молодом и среднем возрастах (до 1-1,5 м в высоту), и считаются одними из наиболее быстрорастущих хвойных пород тайги.

В формировании побегов у лиственниц есть важная особенность: узлы и междоузлия образуются не только в период их внутрипочечного развития (как у ели, пихты, сосны), но параллельно с открытым ростом ауксибластов.

При одиночном стоянии половая зрелость у лиственниц наступает уже с 8-15 лет, в насаждениях — с 25-30 лет. Опыление происходит одновременно с распусканием хвои брахибластов. Микростробилы имеют вид овальных желтых колосков 5-10 мм длиной. Опыляется лиственница с помощью ветра. Пыльца без воздушных мешков, из-за чего в массе опадает под крону дерева. Это приводит к неполному опылению женских шишек и бессе-мянности части из них, или партеноспермии, т.е. образованию семян без зародыша. Между опылением и оплодотворением проходит около месяца.

Во время опыления мегастробилы стоят вертикально на концах охвоенных брахибластов. Они цилиндрические, 1-2 см длиной розового, пурпурного, фиолетового, желтоватого или бледно-зеленого цвета. В это время в женской шишечке видны только ее кроющие трехлопастные чешуи, а семенные короче кроющих и не видны. Впоследствии семенные чешуи начинают усиленно расти, и к началу лета растущая шишка состоит из более крупных, чем кроющие, семенных чешуй.

Молодые шишки темно-фиолетовые и четко выделяются на фоне светло-зеленой хвои, что дает возможность заранее оценить урожай семян. Семена созревают осенью (сентябрь-октябрь в год опыления), в период осеннего отмирания хвои.

Всхожесть семян из-за партеноспермии у лиственниц ниже, чем у других пород. Обильное семяобразование периодично и зависит от условий опыления.

Созревшие шишки у лиственницы сравнительно мелкие (1-4 см длиной), яйцевидные, овально-шаровидные или яйцевидно-конические, состоят из 4-6 (3-8) рядов буро-желто-коричневых кожистых семенных чешуй. Семена высыпаются при высыхании шишек и расхождении чешуй. Шишки на ветвях сохраняются длительное время (3-4 года). Семена мелкие, 3-7 мм длиной яйцевидные, желтовато-коричневые, бурые, с плотно приросших небольшим крылом. Всходы имеют 5-10 семядолей, над которыми развивается небольшой побег с гладкой спирально расположенной синевато-зеленой хвоей.

Нередко в молодом возрасте лиственница может зимовать охвоенной, что свидетельствует о ее предках, которые, видимо, были вечнозелеными. Корневая система с хорошо развитым стержневым корнем и мощными боковыми корнями, что делает ее породой маловетровальной.

У лиственницы сочетаются способности к длительному росту побегов и высокая морозо- и зимостойкость. Деревья малотребовательны к теплу, а по отношению к влажности, богатству почвы — это типичные мезофиты и мезоолиготрофы, кальцефилы. Лиственницы светолюбивы и не выносят затенения. Хвоя чувствительна к промышленным выбросам, но благодаря ежегодной ее смене оказывается более дымо- и газоустойчивой породой, чем другие хвойные. Это делает ее незаменимой при озеленении городов, формировании лесопарковых ландшафтов.

Лесохозяйственное значение лиственниц велико. На их долю в России приходится наибольшая часть запасов древесины. Древесина плотная, тяжелая (тонет в воде), смолистая, с узкой светлой заболонью и розовато-бурым ядром, хорошо противостоит гниению, прекрасно сохраняется в воде. Ее используют в качестве свай, водоспусков, рудничной стойки, в изготовлении паркета, покрытий для спортивных сооружений, в целлюлозно-бумажной промышленности. Кора содержит до 13 % танидов и используется в качестве дубителя. Из хвои получают эфирное масло.

Лиственничные леса имеют большое водоохранное значение, применяются в полезащитном лесоразведении, в озеленении городов. Лиственницы — важнейшие лесообразователи светлохвойных лесов Евразии и Северной Америки. В России 10 видов лиственницы образуют таежные леса, часть культивируется как интродуценты. Наибольшее лесохозяйственное значение имеют лиственницы сибирская и Гмелина, а также Чекановского и камчатская. Из интродуцентов наибольший интерес представляет лиственница европейская.

Лиственница сибирская (L. sibirica). Крупное дерево с полнодревесным, в старости нередко утолщенным в нижней части стволом, высотой 40-45 м и с диаметром ствола до 1,5-1,8 м. Кора молодых деревьев тонкая, буро-серая, мелкотрещиноватая, У старых деревьев (лиственница живет 300-450 лет) темная, красная на изломе, с глубокими продольными трещинами и очень толстой коркой (до 10-20 см). Крона в молодом возрасте яйцевидно-конусовидная, узкая, у старых деревьев широкая, часто с тупой вершиной, с горизонтальными длинными сучьями и приподнятыми концами ветвей. Годичные побеги светло-желтые, продольно-бороздчатые от листовых подушек.

Верхушечная почка ростовых побегов более крупная, яйцевидно-коническая, многочешуйчатая по сравнению с боковыми овальными. Почки мужских генеративных побегов 3-5 мм в диаметре, шаровидные, женские — конусовидно-сферические, внешне похожи на вегетативные.

Хвоя длиной 3-5 см, мягкая, узколинейная, тупая, ярко-зеленая с сизоватым налетом.

Опыление лиственницы сибирской приходится на период облиствения березы, календарно — конец апреля - середина мая.

Зрелые женские шишки сравнительно мелкие, 2,5-4 см длиной, образованы 25-50 сросшимися чешуями в 5-7 рядах (см. рис. 11). Семенные чешуи мягкокожистые, цельнокрайние, с рыжеватым пушком на внешней стороне. В основании шишки хорошо различимы узкие кроющие чешуи. Кроме шишек текущего года в кроне можно найти шишки предшествующих лет.

Созревание семян приходится на сентябрь-октябрь года опыления. Семена 3-7 мм длиной с крылом 8-16 мм, в твердой оболочке, одна сторона которой светло-коричневая с темными пятнышками, другая — блестящая. Масса 1 000 штук семян 6-15 г. В южной части сибирского ареала семена рассеиваются осенью, в европейской части ареала — зимой, в феврале-марте, а при высокой влажности воздуха затягивается до июня следующего года.

Ареал лиственницы сибирской охватывает европейскую и азиатскую части севера России; в Сибири ареал простирается до низовьев Енисея на севере и Южного Забайкалья на востоке, а на юге захватывает Урал, Алтай и Саяны (рис. П. 1.5). В горах лиственница сибирская поднимается до высоты 2100-2500 м над уровнем моря и образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, березами повислой и пушистой. В европейской части страны на юге своего ареала она соприкасается со смешанными лесами и растет совместно с дубом черешчатым, липой мелколистной и кленом остролистным.

Лиственница сибирская обладает широкой экологической амплитудой. В условиях севера своего ареала она переносит низкие температуры, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом, а на юге ареала растет в условиях повышенного температурного режима. В пределах ее ареала лиственницу можно встретить на многолетней мерзлоте, сфагновых болотах, богатых почвах юга. Самой высокой производительности она достигает только на плодородных, хорошо дренированных суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатной мореной. Хорошо растет также на выщелоченных черноземах и серых лесных суглинках, расположенных на лёссовых породах.

Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii). Этот вид естественно произрастает в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Западная граница ареала соприкасается с лиственницей сибирской, северная доходит до 72°40' с.ш., т.е. до границы древесной растительности, на востоке по границе с тундрой вплоть до среднего течения р. Анадырь, оттуда к побережью Охотского моря к устью р. Бурея (см. рис. П. 1.5). Она растет на сопках, в долинах рек, на заболоченных участках. Лучшими для лиственницы Гмелина будут аллювиальные почвы и почвы, подстилаемые содержащими известь горными породами. Часто эта лиственница растет на почвах с близкой к поверхности многолетней мерзлотой. Долговечность достигает 400 лет.

Высота дерева 30-45 м, диаметр ствола 1-1,5 м. На болотах имеет вид невысокого (4-6 м высотой) корявого дерева, в горах, на границе с тундрой, приобретает стланиковую форму.

Крона правильная, пирамидально-яйцевидная, с приподнятыми вверх ветвями. С возрастом становится многовершинной. Кора стволов красноватая, на старых деревьях (живут до 350-500 лет) темная, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у лиственницы сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-желтые или красно-коричневые, часто с белым налетом, иногда опушенные. Почки мелкие, желто-коричневые, блестящие, у основания почти черные. Хвоя желтовато-зеленая, жесткая, длиной 1,2-3 см (6 см), сверху плоская, снизу килеватая, с хорошо заметными устьичными полосками, распускается раньше, чем у лиственницы сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне корней.

На северо-востоке своего ареала лиственница Гмелина, особенно на мерзлотных почвах, имеет очень короткий период вегетации. Уже со второй половины августа начинается пожелтение хвои и в сентябре ее опадение. Южные и юго-восточные популяции вегетируют до конца сентября - середины октября. От лиственницы сибирской лиственница даурская хорошо отличима по зрелым женским шишкам, которые вдвое меньше по размерам (1,5-3,0 см) и с меньшим числом рядов блестящих голых лопатообразных мелкозубчатых семенных чешуй. Семена косообратнояйцевидные, 3-4 мм длиной, плосковыпуклые, светлые, с крылом 8-9 мм длиной. Масса 1000 семян около 3 г. Семена созревают в конце августа — сентябре. В этот же период они рассеиваются.

Корневая система лиственницы Гмелина мощная, на дренированных землях — с хорошо развитым главным корнем, на мерзлотных и заболоченных почвах — с системой крепких боковых корней, придающих ей высокую ветроустойчивость. Чрезвычайно морозоустойчива. Она теневыносливее лиственницы сибирской и хуже очищается от сучьев. Часто образует чистые древостои, но Может расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с сосной сибирской кедровой, с березами повислой и плосколистной, по долинам рек — с тополем душистым и чозенией. В подлеске у нее обычен кедровый стланик.

В популяционном отношении лиственницу Гмелина обычно делят на две расы — западную и восточную. В Средней Сибири в полосе контакта лиственниц сибирской и Гмелина распространен комплекс естественных гибридов, выделяемых в особый вид, лиственница Чекановского (Larix Czekanowskii).

Лиственница Гмелина — дерево-пионер. Она первой заселяет открытые пространства гарей, лесосек, формирует густые и в первое время сильно растущие молодняки даже на почвах с неглубокой многолетней мерзлотой. Древесина обладает столь же высокими техническими качествами, как и у лиственницы сибирской, и также используется на шпалы, подводные сооружения мосты, телеграфные столбы и др.

Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua). Типичное для гор Средней Европы хвойное растение. В России широко распространена в лесных культурах и озеленении преимущественно в западной части России (см. рис. П. 1.5). В молодом возрасте крона широкопирамидальная, у старых деревьев — неправильной формы с притупленной вершиной. Долговечность — до 500 лет и более.

Морфологически сходна с лиственницей сибирской, от которой наиболее четко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Хвоя 1-4 см длиной, мягкая, ярко-зеленая, без сизого налета, Шишки лиственницы европейской более крупные (от 3-4 до 6 см длиной), яйцевидно-продолговатые, состоят из 6-8 спиральных рядов семенных чешуй буро-коричневого цвета, плотно сомкнутых, с волнистым слегка отогнутым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются своими темными заостренными концами над семенными. Начало вегетации у нее происходит на неделю позже, а конец — на 2-3 недели позже вегетации лиственницы сибирской. Высев семян из шишек приходится на весенний период, на первую половину следующего года. Пустые шишки могут держаться на дереве до 10 лет. Масса 1000 семян 5-7,5 г. Семена светло-желто-бурые с блестящим крылом. Растет быстро, развивает мощную корневую систему. Не выносит бедных песчаных и заболоченных почв. Считается одной из самых дымо- и газостойких древесных пород. Вид содержит достаточно большое количество экотипов (альпийский, карпатский, богемский) и морфологических форм, различающихся характером кроны (колонновидная, плакучая, компактная и др.), величиной шишек, формой семенных чешуй, окраской мегастробилов, что имеет большое значение в садово-парковом строительстве.