Род Ель (Picea Dietr.)

Род однодомных вечнозеленых деревьев с прямым стволом и густой конусовидной кроной. Почки остроконечные, несмолистые. Хвоя четырехгранная, реже плоская, остроконечная, спирально или неясно двурядно расположенная, держится на ветвях 7—9 лет и более. Пыльниковые колоски появляются весной на побегах прошлого года, тычинки с двумя пыльниками, пыльца с двумя воздушными мешками. Женские шишечки одиночные, образуются на вершине прошлогодних побегов. Спелые шишки продолговато-цилиндрические, веретенообразные или яйцевидные, свисающие вниз. Созревают осенью в год цветения и после выпадения семян постепенно опадают. Семенные чешуи широкие, клиновидносуженные к основанию, на верхушке закругленные или суженные, зазубренные или цельнокрайние. Кроющие чешуи снаружи не видны. Семена продолговатые с ложкообразным крылышком, способствующим распространению их на значительные расстояния. Корневая система у ели чаще всего поверхностная, особенно на тяжелых сырых почвах, и в определенных лесорастительных условиях ель обычно ветровальна, особенно на вырубках и в открытых внезапно стенах леса.

Все виды ели теневыносливы, и подрост ели может многие годы находиться под пологом материнского насаждения, не теряя способности к улучшению своего роста после изреживания или рубки древостоя и образованию нового поколения елового леса. В первые годы жизни растет медленно, позже рост усиливается. К почвам требовательнее сосны. На бедных песчаных и слабодренированных заболоченных почвах растет плохо. Произрастает в равнинных и горных условиях. Достаточно зимостойка, но сухость воздуха и почвы переносит плохо. Страдает также от поздних весенних и ранних осенних заморозков.

Известно около 50 видов ели, растущих в Европе, Азии и Северной Америке. В СССР произрастает 9 видов ели и несколько видов интродуцировано. Весьма ценными лесообразующими породами являются следующие виды елей: обыкновенная, или европейская, сибирская, восточная, тяньшанская и аянская.

Ель обыкновенная, или европейская (P. exelsa Link.)

Дерево высотой до 30—35 м и диаметром до 1,2 м. В Закарпатье в лучших условиях роста встречаются отдельные деревья высотой более 60 м и диаметром до 2,4 м. Крона густая, пирамидальная, остроконечная или широкопирамидальная. Ствол прямой и в насаждении наполовину очищенный от сучьев. Кора тонкая, в молодом возрасте гладкая, буроватая, позже шероховатая, чешуйчатая или бороздчатая, красновато-бурая. Почки желтовато-бурые, голые или редковолосистые, яйцевидно-конические. Верхушечные (конечные) почки окружены двумя-тремя боковыми, дающими ветки мутовок.

Хвоя четырехгранная, остроконечная, длиной 10—25 мм и шириной 2—3 мм, блестящая, темно-зеленая, сидит на листовых подушечках, держится на ветвях от 6 до 12 лет, в зависимости от условий произрастания и высоты над уровнем моря. Ежегодно опадает только часть наиболее старой хвои. В Обозерской под Архангельском по многолетним фенологическим наблюдениям начало осыпания еловой хвои наступает 25 марта с колебаниями от 6 марта до 11 апреля. Осыпание хвои продолжается все лето и осень.

Пыльниковые колоски красновато-желтые, женские шишечки цилиндрические, красновато-бурого или зеленоватого цвета, появляются одновременно с мужскими и торчат вверх до момента опыления, после опыления они постепенно свисают вниз (рис. 17).

Рис. 17. Ель обыкновенная: 1 — ветвь с мужскими колосками; 2 — тычинки; 3 — побег с женской шишечкой; 4 — зрелая шишка; 5 — чешуя от женской шишки снаружи; 6 — она же изнутри; 7 — семя; 8 — хвоя и поперечный разрез хвоинки; 9 — всход; 10 — вершина всхода

Ель обыкновенная цветет в мае — начале июня. В табл. 2 приводятся средние многолетние и крайние даты зацветания ели на территории европейской части СССР. Следует заметить, что зацветает ель одновременно или почти одновременно с черемухой обыкновенной, которая может служить хорошим индикатором зацветания ели.

Таблица 2. Средние и крайние сроки зацветания (пыления) ели

Созревание шишек наступает в сентябре-октябре в год цветения ели. В холодные годы в районах Севера семена ели могут не вызреть. Спелые шишки светло-бурые или красновато-бурые, блестящие, длиной 6—15 см, шириной 3—4 см. Семенные чешуи деревянистые, обратнояйцевидные, выпуклые, по краю выемчатые или зубчатые. Семена продолговатые, длиной около 4 мм, коричневые, матовые, с желтовато-красным крылышком, длиной 12—15 мм. В 1 кг около 120 тыс. семян. Вес 1000 семян колеблется от 2,8 до 7(10) г, в зависимости от района произрастания ели, повышаясь с севера на юг и с гор в долины. Всхожесть семян высокая, сохраняется до 4—5 лет, но постепенно уменьшается. Выход семян из шишек составляет в среднем 3—5% веса шишек.

Выпадение семян из шишек начинается в марте-апреле и продолжается до осени. По наблюдениям, в БССР в марте опадает всего лишь 1,4% урожая, в апреле — 15,9, в мае — 58,3, в июне — 18,9, в июле — 4,7, в августе и сентябре — 0,8%. Очевидно, что в других районах произрастания количество выпадающих семян по месяцам будет иным, но общая закономерность процесса обсеменения сохранится. По наблюдениям, в Нерехте (южная тайга) начало опадения семян ели наступает в среднем 12 марта с колебаниями от 1 по 20 марта, в Обозерской (северная тайга) этот процесс начинается 23 марта с колебаниями от 6 марта до 2 апреля.

Семена ели не нуждаются в стратификации и высеянные ранней весной всходят через 3—5 недель. Всходы ели с 5—10 трехгранными семядолями, сохраняющимися на сеянце в течение 3—4 лет. Мутовка боковых веточек образуется через 3 года. Четырехгранная хвоя также появляется через 3 года. На побегах между мутовками могут вырасти боковые веточки, чего не бывает у сосны.

При росте на открытых местах ель начинает плодоносить с 15, в древостоях с 25—30 лет. Семенные годы, т. е. годы обильного урожая, наступают через 4—5 лет (в лучших условиях роста — чаще, в худших — реже). Возможно обильное плодоношение в течение 2 лет подряд. При обильных урожаях в хорошем еловом лесу может выпасть от 90 до 158 кг семян на 1 га. В Архангельской области в урожайный год выпадает около 4,5 млн. семян на 1 га. В зависимости от года и типа леса количество семян различно: колеблется от 1 до 7 кг на 1 га. Огромная доля урожая семян потребляется такими обитателями тайги, как белка, клесты, дятлы. Сильно снижают урожай семян вредные насекомые и грибы, повреждающие шишки и семена.

Ель размножается семенами, но может давать отводки и размножаться вегетативно. Разводят ель посевом семян на постоянное место или в питомниках, а затем посадкой сеянцев или саженцев.

Корневая система у ели большей частью поверхностная, стержневой корень не развит или отсутствует, и дерево часто ветровально. На свежих, хорошо дренированных супесчаных и суглинистых глубоких почвах корневая система более мощная и глубокая. Сосущие корни с микоризой. Весенний рост корней начинается раньше распускания почек.

К почвам ель значительно требовательнее сосны и лучше всего развивается на свежих суглинистых и супесчаных, а также на перегнойных почвах с проточной водой вдоль лесных ручьев и речек. На заболоченных, слабоаэрируемых и сухих песчаных почвах растет плохо. Является сильно выщелачивающей породой, ведущей к подзолообразованию и ухудшающей физические свойства почвы.

Ель, разведенная на выщелоченных черноземах северной лесостепи, вне своего естественного ареала, оказалась быстрорастущей древесной породой и к тому же ветроустойчивой. Однако сухость почвы и воздуха переносит плохо, так как испаряет много влаги, которой в этих условиях недостаточно для транспирационных потребностей растения. Ель является породой исключительно зимостойкой и на север заходит до границы леса, то же самое и в горах. Однако она сильно повреждается поздними весенними и ранними осенними заморозками, побивающими молодые побеги и шишки.

Теневыносливость ели общеизвестна. Из всех наших хвойных пород она уступает первое место пихте. Это свойство ели является биологическим приспособлением организма, возникающего постоянно под густым пологом материнского насаждения, которое пропускает очень мало света. Поселяется она, конечно, и на открытых пространствах, но там часто повреждается низкими и высокими температурами и поэтому нуждается, особенно в молодом возрасте, в защите от сильного испарения и ожога корневой шейки. Такой защитой могут быть любые древесные и кустарниковые породы (береза, осина, серая ольха, козья ива, рябина и др.), а также заросли иван-чая.

Ель обыкновенная распространена в СССР лишь на территории европейской части. Её северная граница проходит по Кольскому полуострову, далее идет южнее полярного круга к Уралу. Южная граница ели близка к северной границе чернозема. Она проходит в северо-западной части Украины, по югу Белоруссии через Мозырь, Гомель, севернее Орла, затем через Тулу и южнее Рязани направляется на Саранск и, не доходя до Волги, поворачивается на север к Каме и Уралу (рис. 18). На востоке своего ареала встречается на юге и западе Коми АССР, соприкасаясь с елью сибирской. Вне границ СССР ель обыкновенная широко распространена в Западной Европе, где является в основном деревом горных лесов, поднимаясь в Карпатах на высоту 1500—1800 м, в Альпах — на 2000 м, в южной Норвегии — на 1000 м.

Рис. 18. Ареалы ели

Доживает ель до 250—300 лет, отдельные деревья — до 500 лет. Является исключительно сильным лесообразователем и на обширном пространстве своего ареала образовала ряд экологических и фенологических форм. Так, известны формы ели обыкновенной, различающиеся сроком начала вегетации: ранораспускающаяся, позднораспускающаяся и промежуточная. Разница в сроках начала вегетации между ранней и поздней формами достигает 8—15 дней. Обе формы произрастают совместно примерно в одинаковом количестве. Известны формы с разной окраской шишек: красношишечная и зеленошишечная, а также розовошишечная. Преобладает обычно красношишечная форма. Определенной связи между распределением названных форм по окраске шишек и типами ельников нет. Они встречаются во всех типах. Известны формы по строению и цвету коры, по строению шишек и виду семенных чешуи, характеру ветвления и охвоения и многие другие.

Таблица III. Цветение (начало): 1 — лещина обыкновенная (тычинковые соцветия-сережки; из верхней почки выдвинулись рыльца пестичных цветков); 2 — осина (тычинковое соцветие-сережка); 3 — ива бредина (тычинковые соцветия); 4 — вяз обыкновенный; 5 — вяз обыкновенный (рисунок цветка увеличен; потемневшие пыльники после высыпания пыльцы); 6 — лиственница сибирская (а — женское соцветие шишечка; 6 — тычинковое соцветие); 7 — береза бородавчатая (а — тычинковые сережки; б — пестичная сережка); 8 — клен остролистный (часть соцветия); 9 — черемуха обыкновенная; 10 — вишня; 11 — груша; 12 — яблоня; 13 — дуб черешчатый (тычинковые сережки; темные пыльники после высыпания пыльцы); 14 — рябина обыкновенная; 15 — сосна обыкновенная (тычинковое соцветие); 16 — побег сосны с женским соцветием (шишечка); 17 — липа мелколистная

Древесина ели легкая, мягкая, беловатая или светло-красная, широко применяется в строительстве, в бумажно-целлюлозном производстве, в столярном и мебельном деле, при изготовлении музыкальных инструментов, рудничных стоек, железнодорожных шпал, столбов, идет на различные поделки и на дрова.

Кора ели богата таннидами и используется в качестве дешевого дубителя. При подсочке еловых насаждений, намечаемых в рубку, получают живицу, содержащую до 17% скипидара и до 75% канифоли, используемых в медицине и технике. В семенах ели содержится до 30% масла, которое имеет пищевое и техническое значение. В хвое имеется провитамин А и витамин С.

Ель сибирская (P. obovata Ldb.)

Этот вид занимает еще большее пространство, чем ель обыкновенная; простираясь с северо-востока европейской части СССР через Урал и всю Сибирь, доходит до Охотского моря. В Сибири северная граница ели проходит от Уральского хребта к полуострову Ямал, затем через бассейны Обской и Тазовской губ идет к низовьям Енисея, на озеро Пясино, пересекает Хатангу на широте 72°15Х с. ш., в долине р. Оленека доходит до 70° с. ш., а затем в долине Лены опускается до 67° с. ш., далее, огибая Верхоянский хребет, направляется к Охотскому побережью в район Ямска. Южная граница в Сибири проходит приблизительно по границе степей (см. рис. 18).

Таблица IV. Плоды и шишки: 1 - клен остролистный; 2 - клен гинала; 3 - клен татарский; 4 - клен остролистный; 5 - дуб черешчатый; 6 - липа мелколистная; 7 - липа крупнолистная; 8 - вяз обыкновенный; 9 - вяз шершавый; 10 - береза бородавчатая; 11 - осина; 12 - ива бредина; 13 - лещина обыкновенная; 14 - бересклет европейский; 15 - бересклет бородавчатый; 16 - черемуха обыкновенная; 17 - жимолость обыкновенная; 18 - рябина обыкновенная (часть кисти); 19 - сосна обыкновенная (справа семя); лиственница обыкновенная (справа семя); 20 - лиственница сибирская (справа семя); 21 - ель обыкновенная (справа семя)

Растет чаще всего в смеси с березой, осиной, пихтой сибирской, кедром сибирским, лиственницей Сукачева, сибирской и даурской, а на Дальнем Востоке — с другими хвойными и лиственными породами. В лучших условиях роста достигает высоты 30—35 м и диаметра 80 см. В низкогорных районах на аллювиальных почвах доживает до 400—500 лет. В горах Алтая по долинам рек заходит в горы до высоты 1800—2000 м, образуя там особую алтайскую форму сизой ели. В лучших древостоях на Чулыме в подзоне южной тайги запасы древесины ели достигают 400—450 м³ на 1 га. В Якутии же, в бассейне Вилюя, запасы снижаются до 40—50 м³, на северной границе с лесотундрой до 15—20 м³.

Ель сибирская отличается от ели обыкновенной более мелкими (длина 5—8 см) яйцевидно-цилиндрическими шишками, с выпуклыми, широкими, по краю закругленными, цельнокрайними семенными чешуями. Хвоя также короче, чем у ели обыкновенной, держится на ветвях 5—7 лет. Вес 1000 семян около 5 г. Всходы с 6—7 семядолями. Цветет ель сибирская несколько позже ели обыкновенной. Весьма зимостойка, но до границы леса на севере не доходит. В остальном близка к ели обыкновенной. Древесина используется так же, как и древесина ели обыкновенной.

Ель восточная (P. orientalis Link)

Одна из важных лесообразующих пород Кавказа. Распространена в основном в западной части Кавказа по обоим склонам Кавказского хребта (см. рис. 18). В лучших условиях роста достигает высоты 45—50(65) м и диаметра 2 м. Производительность еловых лесов Кавказа весьма велика. Нередко запасы древесины достигают 1000—1500 м³ на 1 га, а наибольшие запасы превышают 2,5 тыс. м³/га.

Ель восточная является породой приморского климата, требующей большого количества осадков (до 1000 мм), высокой влажности воздуха и почвы. Вместе с тем это типичная горная порода, произрастающая на очень крутых скалистых склонах в поясе от 1000—1200 до 2000—2300 м над уровнем моря. Лишь по влажным тенистым ущельям она спускается вниз до 400 и даже 200 м. Предпочитает свежие суглинистые почвы, но растет также на почвах, содержащих известь, и малоразвитых почвах крутых склонов. Корневую систему развивает поверхностную, однако более ветроустойчива, чем ель обыкновенная.

Ель восточная наиболее долговечна из всех наших елей. Доживает до 500—600 лет. Образует чистые ельники или растет в смеси с кавказской пихтой, буком, сосной, грабом, кавказской липой, кленом остролистным, явором, тисом и другими породами. Крона обычно коническая. Кора бурая или темно-серая, чешуйчатая. Молодые побеги густоволосистые, красноватые. Почки мелкие, заостренные. Хвоя сплюснутая, четырехгранная, с 1—2 сверху и 3—4 снизу устичными полосками на каждой грани. Пыльниковые колоски карминово-красные, женские — фиолетово-пурпурные. Ель восточная цветет в мае-июне, в зависимости от высоты местности. В районе Сочи начинает пылить, по многолетним фенологическим наблюдениям, 3 мая; конец пыления 8 мая. Начало созревания шишек 30 августа, конец 20 сентября. В горах шишки созревают в октябре-ноябре. Одновременно с началом пыления начинается рост побегов (3 мая) и заканчивается 29 июля. Семена длиной до 4 мм, бурые, с крылом длиной до 14 мм. Вес 1000 семян 5—6 г. Всхожесть их высокая. В урожайный год в средневозрастных насаждениях I—II классов бонитета количество семян на 1 га может достичь 60 кг. Спелые шишки веретенообразно-цилиндрические, 5—10 см длины, чешуи их обратнояйцевидные, с почти цельнокрайной вершиной.

Встречается несколько форм ели восточной, различающихся по окраске шишек, пыльников, по срокам распускания, по окраске хвои и форме ветвей. Ель восточная весьма декоративна. Часто разводится на Черноморском побережье Кавказа как декоративное дерево.

Древесина ели восточной отличается высокими техническими качествами и широко используется. Она дает высококачественную резонансовую древесину.

Ель Шренка, или тяньшанская (P. Schrenkiana F. et M.)

Дерево высотой до 42(45) м и диаметром более 2 м. В благоприятных условиях произрастания достигает в высоту 85 м и диаметра 2,8 м (Яблоков, 1962). Крона узкоконическая, с несколько повислыми ветвями. Кора темно-серая. Хвоя длинная, до 30—40 мм, светло-зеленая или голубоватая, сохраняется на ветвях от 8 до 22 лет, в зависимости от условий и высоты произрастания над уровнем моря. Шишки цилиндрические длиной 8-12 см, толщиной 2,5 см, коричневатые, с широкими, цельнокрайними клиновидными, блестящими чешуями. Семена длиной 4—5 мм, крылышко буроватое с крапинками, длиной 12—15 мм.

Ель тянынанская цветет с конца мая до июня, в зависимости от высоты над уровнем моря. Шишки созревают в августе-сентябре и семена из них высыпаются в течение нескольких дней. Размножается семенами и дает отводки. Теневынослива. Достаточно зимостойка, но всходы ее страдают от заморозков и яркого солнечного освещения. Растет на свежих суглинистых почвах по влажным склонам северных экспозиций и по дну ущелий Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня. Сухих почв не переносит. Образует чистые ельники или растет в смеси с пихтой сибирской, пихтой Семенова, осиной и другими породами. В горы поднимается до 3000 м. Долговечна — доживает до 400 лет. Производительность ельников от I до V классов бонитета. Древесина используется так же, как и древесина других видов ели.

Ель аянская (P. jezoensis Carr.)

Важнейшая лесообразующая хвойная порода Дальнего Востока, произрастающая также на Камчатке и на Сахалине, а вне СССР — в Китае, Корее и Японии. В высоту достигает 30—50 м. Хвоя плоская, сверху блестящая, снизу синевато-белая, длиной 10—20 мм и шириной до 2 мм. Цветет в мае. Шишки продолговато-эллиптические, с волнистозазубренными по краю кожистыми чешуями, рыхлые, длиной 3—5 (8) см и толщиной до 2 см, созревают в конце лета, ранней осенью и в сухую теплую осень (в лесах Приморья), раскрываются в конце августа — начале сентября. Семена мелкие, в 2 раза легче, чем у ели обыкновенной. Вес 1000 семян 2—3 г.

Корневая система поверхностная. Ель растет на свежих суглинистых почвах, на каменистых породах горных склонов, но избегает малоплодородных песчаных и заболоченных торфяных почв. Теневынослива и морозостойка. Растет в виде чистых древостоев или в смеси с лиственницей, пихтой, кедром, березой и другими породами. На сплошных вырубках сменяется березой, лиственницей, осиной.

Древесина ели аянской идет на те же надобности, что и древесина елей сибирской и обыкновенной. Однако по своим физико-механическим свойствам она уступает названным видам ели.

Ель колючая (P. pungens Engelm.)

Дерево высотой до 30 м, родом из Скалистых гор Северной Америки. Хвоя длиной 2—3 см, плотная, колючая, сизовато-зеленая или серебристо-белая (f. argentea), сохраняется на ветвях в течение 8—9 лет. В Крыму ель цветет в мае. Шишки удлиненные, длиной 8—10 см, шириной 3 см, ярко-коричневые. Созревают в августе—сентябре. Известны формы с зелеными и красными шишками.

Рис. 19. Ель колючая серебристой формы

В СССР ель колючая (рис. 19) широко разводится в парках как декоративное дерево. Устойчива против дыма, копоти, пыли. Довольно морозостойка. Заморозками не повреждается. От навала снега не страдает. Может расти на сырых почвах. Наиболее декоративна для засушливого юга.

Рис. 20. Ельник-зеленомошник в Чусовском лесхозе на Урале

Еловые леса СССР

Ель, как и сосна и другие наши хвойные породы, является одной из важнейших лесообразующих и лесопромышленных пород СССР. Покрытая лесом площадь еловых лесов около 81 млн. га, что составляет почти 12% площади всех лесов страны. Они образованы в основном описанными выше видами ели (за исключением ели колючей). Строение еловых лесов, их производительность, возобновляемость, хозяйственное значение различны в различных районах произрастания. Среди еловых лесов довольно обычны чистые ельники с хорошо развитым моховым покровом и слаборазвитым подлеском и травянистым покровом (рис. 20, 21).

Рис. 21. Ельник-кисличник в Подмосковье

Чаще же в составе еловых лесов значительна примесь пихты и кедра, сосны или лиственницы, березы и осины, местами дуба и граба, липы, ольхи черной и серой и других пород. В этих ельниках богаче подлесок и травяной покров. Под пологом еловых лесов часто наблюдается в достаточном количестве подрост ели. Однако при рубке еловых лесов они нередко сменяются лиственными породами с участием некоторого количества подроста ели и других темнохвойных пород.