Этологическая структура популяций: формы и иерархии

Этология изучает закономерности поведения животных. Этологическая (поведенческая) структура популяции представляет систему взаимоотношений между ее членами. Формы совместного существования особей разнообразны и определяются спецификой вида. Хотя полностью одиночный образ жизни в природе невозможен из-за необходимости размножения, многие виды демонстрируют слабые социальные связи. Примеры включают актиний с наружным оплодотворением или насекомых (божьих коровок, жужелиц), где контакты кратковременны (Рис. 111). Даже у одиночных видов возникают временные скопления (зимовки, предбрачные скопления), повышающие шансы на оплодотворение, но без устойчивых поведенческих связей.

Рис. 111. Жук-чернотелка в пустыне. Одиночный образ жизни

Усложнение отношений происходит через укрепление связей между половыми партнерами и поколениями, формируя семьи. Семейные структуры разнообразны: от кратковременных пар (многие утки) до сезонных (воробьиные птицы, Рис. 112) или пожизненных (лебеди, журавли). Брачное поведение (токование, ритуалы) синхронизирует готовность партнеров к размножению и снижает агрессию (Рис. 113). Этот период характеризуется усилением конкуренции (драки, демонстрации самцов), но редко приводит к тяжелым травмам, ограничиваясь изгнанием соперников.

Рис. 112. Участие самцов и самок в постройке гнезда в семейных парах воробьев (по В. В. Иваницкому, 1977). Виды воробьев: I – испанский; II – индийский; III – саксаульный; IV – каменный. По горизонтальной оси – стадии репродуктивного цикла: А – холостой самец; Б, В, Г – время от образования пар до насиживания; Д – насиживание. По вертикальной оси – средняя частота приноса материала в час

Рис. 113. Элементы брачного поведения обыкновенной чайки (по Н. Тинбергену, 1970)

Семейный образ жизни подразумевает заботу о потомстве, различаясь по типу (отцовский, материнский, смешанный). Он сопровождается развитым территориальным поведением (метки, сигналы, агрессия) для защиты ресурсов. Более крупные объединения – колонии (групповые поселения оседлых животных) и стаи (временные мобильные группы). Колонии варьируют от простых скоплений (морские желуди) до сложных структур с разделением функций (Рис. 114), как у общественных насекомых (муравьев, термитов, пчел). В колониях насекомых развиты трофаллаксис (обмен пищей), сложная сигнализация и кастовая система (матки, рабочие, солдаты).

А

Б

В

Г

Puc. 114. Разные варианты колониальных гнездовий у птиц: А – колония белых гусей в тундре (с фотографии А. В. Кречмара); Б – гнездовье альбатросов на Сандвичевых островах (по А. Э. Брему, 1911); В – колония грачей (по А. В. Михееву, 1960); Г – общее гнездовое сооружение африканского общественного воробья (по Н. Н. Карташову, 1974)

Стаи облегчают защиту, миграцию и добычу пищи. Они бывают эквипотенциальными (равноправные члены, рыбы, Рис. 115-116, мелкие птицы) или с лидерами (крупные птицы, млекопитающие). Стаи рыб динамичны, повышают выживаемость за счет "кругового обзора" и дезориентации хищников. Птичьи стаи формируются при перелетах или зимовке. Стаи хищников (волки, Рис. 117) кооперируются для охоты на крупную добычу.

Рис. 115. Основные типы структуры стаи пелагических рыб (по Д. В. Радакову, 1972): 1– ходовая; 2, 2а – оборонительная; 3 – кругового обзора; 4 – при питании рыб-планктонофагов; 5 – при питании пелагических хищников

Рис. 116. Маневр стаи верховки при броске щуки (по Д. В. Радакову, 1972)

Рис. 117. Схема охоты стаи волков на белохвостого оленя (из Г. А. Новикова, 1981): 1– место засады 3–4 волков; 2 – оленья тропа; 3 – направление движения оленя; 4 – то же волка-загонщика; 5 – место гибели оленя

Стада – длительные объединения с иерархической структурой. Основа их организации – отношения доминирования-подчинения. Выделяют группы с лидерами (опытные особи задают направление движения, как у северных оленей, Рис. 118) и стада с вожаками-доминантами, активно управляющими группой через угрозы или агрессию (павианы, Рис. 119; лошади). Ранг особи зависит от возраста, силы, опыта и определяет доступ к ресурсам (пища, самки, лучшие места). Иерархия (линейная, "треугольник", деспотия) поддерживается ритуалами и снижает энергозатраты на конфликты, повышая согласованность группы при защите, миграциях, воспитании молодняка (Рис. 120-121). Иерархия динамична и подвержена пересмотру.

Puc. 118. Следы стада куланов, убежавших от опасности (по Л. М. Баскину, 1976). Куланы дважды останавливались и смотрели на человека

Рис. 119. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнте, 1972): вверху – в пути; внизу – при нападении леопарда. С – самки; М – молодняк; В – вожаки; Н – самцы низшего ранга

Рис. 120. Встреча двух самцов газели Гранта (по Р. Шовену, 1972): А-Д – позы, соответствующие разным фазам ритуала противостояния; Е – самец, повернувший голову, – победитель

Рис. 121. Индивидуальные дистанции и направления осматривания у архаров во время отдыха (по Л. М. Баскину, 1976)

Эффект группы – оптимизация физиологии и повышение жизнеспособности особей в группе. У изолированных животных учащается пульс, дыхание, растет уровень метаболизма (летучие мыши, овцы). В группе снижаются энергозатраты, ускоряется рост, повышается плодовитость, легче образуются условные рефлексы (рыбы в скоплениях, птицы в колониях). Эффект проявляется до оптимальной плотности, после которой включаются механизмы снижения численности. У одиночных видов совместное содержание вызывает стресс (ушастые ежи).

Динамика популяций определяется биотическим потенциалом (r) – теоретически максимальной скоростью роста численности при отсутствии лимитов (экспоненциальная кривая, Рис. 122). Реальная скорость роста зависит от рождаемости (абсолютной и удельной), смертности, иммиграции и эмиграции. Рождаемость определяется долей размножающихся особей, частотой генераций (моновольтинные/поливольтинные виды), плодовитостью и заботой о потомстве. Виды с высокой смертностью (рыбы с пелагической икрой) имеют огромную плодовитость, виды с заботой о потомстве (птицы, млекопитающие) – низкую, но высокую выживаемость птенцов/детенышей. Эволюционно закрепляется наиболее эффективная, а не максимальная плодовитость.

Рис. 122. Реальная (1) и теоретическая (2) кривая роста популяции парамеций