Вопрос 53. Правило расщепления

/. Расщепление при скрещивании однородных гибридов

2. Второе правило Менделя

1. При скрещивании однородных гибридов первого поколения между собой во втором поколении появляются особи с доми­нантными и рецессивными признаками, т. е. возникает расще­пление, которое происходит в определенных частотных соот­ношениях. Так, в опытах Менделя на 929 растений второго поколения пришлось 705 растений с пурпурными цветами и 224 — с белыми. В опыте, в котором учитывалась окраска се­мян, из 8023 семян гороха, полученных во втором поколении, было 6022 желтых и 2001 зеленых и т. д. Обобщая фактический материал, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении происходит расщепление признаков.

Объяснение этому процессу было дано позже и заключается в следующем:

• аллельные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, не изменяют друг друга;

• при созревании гамет из гибридов образуется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями;

• при оплодотворении мужские и женские гаметы, несущие до­минантные и рецессивные аллели, свободно комбинируются. Таким образом, при скрещивании двух гетерозигот (Аа), у ка­ждой из которых образуется два типа гамет — половина с до­минантными аллелями (А) и половина с рецессивными алле­лями (а), можно ожидать четыре возможных варианта. Яйце­клетка с аллелем А может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозоидом с аллелем А, так и сперматозоидом с аллелем а. Получаются зиготы АА, Аа, Аа, аа. По внешнему облику (фенотипу) особи АА и Аа неотличи­мы. Поэтому расщепление получается в соотношении 3:1. Однако по генотипу отношение будет таким: 1АА : 2Аа : 1аа. Если в дальнейшем от каждой группы особей второго поколе­ния получать потомство лишь при самоопылении, то первая (АА) и последняя (аа) группы, являющиеся гомозиготными, будут давать только единообразное потомство без расщепле­ния, а гетерозиготные формы будут продолжать расщепляться и дальше.

2. Второе правило Менделя — правило расщепления, пользуясь современной терминологией, можно формулировать так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по од­ной альтернативной паре признаков (т. е. гибридов), в потомст­ве ожидается расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1, а по генотипу — в соотношении 1:2: 1.

Вопрос 54. Гипотеза "чистоты" гамет и анализирующее скрещивание. Неполное доминирование

1. "Чистота"гамет

2. Анализирующее скрещивание

3. Неполное доминирование

4. Случаи нежизнеспособности гомозиготного доминирования

1. Аллельные гены, находясь в гетерозиготном состоянии, не сливаются, не разбавляются, не изменяют друг друга. Этот фе­номен несмешивания альтернативных признаков в гаметах гибридного организма вошел в науку под названием гипотезы "чистоты"гамет, предложенной Менделем. Явление основано на парности отдельных генов. Особь, гетерозиготная по какому-либо признаку, имеет в ядрах соматических клеток в одной из гомозиготных хромосом доминантный аллель гена, а в дру­гой — рецессивный. В результате мейоза в каждой гамете ока­зывается лишь одна из гомозиготных хромосом, т. е. с каким-то одним из аллелей гена:

• доминантным

• либо рецессивным.

Гетерозиготная особь образует два типа гамет, причем и тех и других поровну. Таким образом, в норме гамета от второго по­коления аллельной пары всегда "чиста".

О генотипе организма, проявляющего рецессивный признак, можно судить по его фенотипу. Ведь если этот организм гете­розиготный, те у него должен проявиться доминантный признак, если отмечается рецессивный признак, организм должен быть гомозиготным по рецессивному гену.

2. Проявляющие доминантные признаки гомозиготные и гетеро­зиготные особи по фенотипу неразличимы. Для определения генотипа производят анализирующее скрещивание и узнают ге­нотип интересующей особи по потомству. Анализирующее скрещивание заключается в том, что особь, генотип которой неясен, но должен быть установлен, скрещи­вается с рецессивной формой. Если от такого скрещивания все потомство окажется однородным, значит, анализируемая особь гомозиготна, если же произойдет расщепление, то она гетеро­зиготна. Определение генотипа имеет большое значение при селекционной работе в животноводстве и растениеводстве.

3. В своих опытах Мендель имел дело с признаками полного доми­нирования, поэтому гетерозиготные особи в его опытах оказа­лись неотличимы от доминантных гомозигот. Но в природе наряду с полным доминированием часто наблюдается неполное доминирование, т. е. гетерозиготы имеют собственный фенотип. Так, у душистого горошка известны две расы — с красными и белыми цветами. Гибриды, полученные при скрещивании этих рас, имеют промежуточную розовую окраску. Во втором поко­лении расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу, т. е. в отношении 1 красный : 2 розовых : 1 белый.

4. В ряде случаев расщепление во втором поколении может отли­чаться от ожидаемого, так как зиготы, содержащие опреде­ленные генотипы, оказываются нежизнеспособными, например при скрещивании:

• желтых мышей с черными в потомстве появляются желтые и черные индивиды в соотношении 1:1;

• черных мышей между собой все потомство будет только черным;

• желтых в первом поколении отмечается расщепление в соот­ношении 2 желтые : 1 черная.

Такое странное наследование желтой окраски объясняется тем, что она обусловлена доминантным аллелем гена, но, вероятно, желтая окраска реализуется только в гетерозиготном состоя­нии, о чем соответствует анализ всех типов скрещиваний. Ре­ально предположить, что гомозиготные доминантные особи погибают еще в эмбриональном состоянии.