Вопрос 39. Ядрышко и ядерная оболочка

/. Ядрышки, их разновидности и функции

2. Ядерная оболочка

3. Нуклеоид в прокариотической клетке

Ядрышки — это округлые сильно уплотненные участки клеточно­го ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных кле­ток содержат 1—7 ядрышек, а в среднем — 2. Функция ядрышка связана с осуществлением синтеаз р-РНК (рибосомальной РНК). Главной составной частью ядрышка является ядрышко-вая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80% белка и около 15% РНК. В электронном микроскопе можно различить: ядрышковый хроматин; рибонуклеопротеидные;

фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5—10 нм и длиной 20— 40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе обра­зования р-РНК из пре-р-РНК;

• РНП-гранулы диаметром 15—20 нм — более поздние промежу­точные продукты;

• основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;

мелкие вакуоли;

гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к

ядрышку снаружи и проникает в него.

Образующийся в ядрышке предшественник р-РНК — 45S-npe р-РНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-PHK. Белки поступа­ют из цитоплазмы, 5S-PHK — из клеточного ядра. В ядрышках 45S-npe-p-PHK расщепляется на промежуточные продукты 5.8S-, 18S-PHK (процессинг). В нуклеоплазме в результате от­щепления от пре-р-РНК ядрышковых белков и присоединения рибосомалъных белков образуются 40S- и 608-субчастицы рибо­сом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом. Они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.

Во время деления ядра синтез р-РНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом яд­рышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.

2. Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6—8 нм), между которыми находится перинуклеарное простран­ство (шириной 10—40 нм). Ядерная оболочка связана с эндо-плазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются так­же обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления).

В отличие от других мембран ядерная оболочка обладает ви­димыми в электронный микроскоп порами (30-100 нм в диа­метре), которые занимают около 5% поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть "центральную гранулу" — рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тя­жами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транс­портируется в цитоплазму.

Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромо­сомного происхождения. Вероятно, это субчастицы рибосом и м-РНК или пре-м-РНК, связанные с белком (информоферы).

3. Прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли) имеют цен­трально расположенный и часто округлый нуклеоид - эквива­лент клеточного ядра. В отличие от эукариотического ядра его особенности состоят в следующем:

• не имеет собственной мембраны;

• не полностью отграничен от остальной цитоплазмы;

• связан с плазматической мембраной;

• содержит всего лишь одну двойную спираль ДНК, которая замкнута в кольцо и собрана в клубок (общая длина ДНК у Е. Coli составляет 1,2 мм);

• не имеет гистонов и других хромосомных белков. Вместо них имеются небольшие основные молекулы, такие, как полиамины. ДНК содержит гены, расположенные в линейном порядке, подвергающиеся идентичному воспроизведению {репликации). Функционально она соответствует геному эукариотической клетки, поэтому ее называют также геномом или хромосомой. Репликация ДНК у прокариот происходит непрерывно, однако смены форм (конденсация - разрыхление), в отличие от эукариот, не наблюдается.