Электрические импульсы в нервных клетках

Ситуация. Если вы сознательно решите пошевелить большим пальцем ноги, палец быстро шевельнётся. Каким-то образом сигнал передаётся от вашего мозга к мышцам пальца, заставляя их сокращаться. Этот процесс происходит быстро — между решением и движением пальца почти нет задержки.

Как команда "пошевелить" передаётся от мозга к пальцу? Передаётся ли сигнал по биологическому "проводу" или "кабелю"? Участвует ли в этом поток электрического заряда, подобный тому, что происходит в проводах стационарного телефона? Мы знаем, что здесь задействованы нервные клетки, но как именно они работают?

Анализ. Изучение электрических эффектов в нервных клетках восходит к работам Гальвани и Вольта над "животным электричеством", которые привели к изобретению батареи. Уже тогда было ясно, что этот процесс связан с электричеством. Однако он гораздо сложнее, чем простое движение заряда по проводу.

Сигнал передаётся через нервные клетки (или нейроны), как показано на первом рисунке. Как и любая биологическая клетка, тело нейрона содержит ядро и имеет множество дендритов, которые могут получать сигналы от других клеток. Однако, в отличие от большинства других клеток, нейроны имеют длинный хвостоподобный отросток, называемый аксоном, который выходит из основного тела клетки. Аксоны могут достигать длины метра и более, начинаясь, например, в спинном мозге и заканчиваясь в стопе или руке. На конце аксона находятся более тонкие волокна, или нервные окончания, которые могут контактировать с дендритами других клеток в местах, называемых синапсами.

Нейрон имеет длинное расширение, называемое аксоном, которое часто намного длиннее остальной части клетки, чем показано здесь. Нервные окончания могут контактировать с дендритами других клеток в синапсах

Как и в телефонной системе, передаваемый сигнал связан с изменением напряжения. Однако изменение напряжения вдоль аксона нервной клетки передаётся совсем не так, как в металлическом проводе. На самом деле, основной поток заряда в нервной клетке происходит перпендикулярно аксону, а не вдоль его длины. Чтобы понять это, нужно внимательнее рассмотреть структуру аксона.

Любая клетка имеет мембрану, которая, по сути, является внешней оболочкой, удерживающей всё вместе. Мембрана аксона обладает необычными свойствами. Она поддерживает баланс определённых химических ионов (заряженных атомов) на внутренней и внешней поверхностях мембраны. В нормальном (покоящемся) состоянии положительно заряженные ионы натрия (Na⁺) не допускаются внутрь клетки. На внешней поверхности мембраны наблюдается небольшой избыток положительно заряженных ионов (в основном калия, K⁺), а на внутренней поверхности — избыток отрицательно заряженных ионов (в основном хлора, Cl⁻). Это создаёт разность напряжений между внутренней и внешней поверхностями аксона. Если описать эту разность как ΔV = V_внутри − V_{снаружи}, то она обычно составляет около −70 мВ, так как внутренняя поверхность заряжена отрицательно. Эта разность напряжений называется потенциалом покоя.

Когда аксон стимулируется электрическим сигналом или другим воздействием, мембрана внезапно меняет своё обычное поведение "привратника". Она кратковременно позволяет положительно заряженным ионам натрия устремиться внутрь через мембрану, изменяя суммарный заряд внутри с отрицательного на положительный вблизи точки стимуляции. Внутренняя часть аксона становится положительно заряженной, меняя знак разности напряжений на мембране, как показано на втором рисунке, создавая положительный всплеск напряжения, называемый потенциалом действия.

Приток ионов натрия в точке стимуляции вызывает изменение заряда на противоположный через мембрану аксона. Это создает потенциал действия, который движется вдоль аксона

Изменение поверхностного заряда в точке первоначальной стимуляции вызывает перемещение соседних зарядов на короткие расстояния вдоль поверхности, чтобы компенсировать это изменение. Как показано на рисунке, положительные заряды на внешней поверхности мембраны притягиваются к суммарному отрицательному заряду в точке стимуляции, что создаёт дефицит положительного заряда в соседних точках аксона. Аналогичный эффект происходит с отрицательными зарядами на внутренней поверхности. Дефицит заряда служит стимулом для соседних точек аксона, заставляя ионы натрия устремиться внутрь в этих точках. В результате потенциал действия (всплеск напряжения) перемещается вдоль аксона. Когда всплеск напряжения достигает конца аксона, он может передаться другому нейрону через синапс или к мышечной клетке, что заставляет палец шевельнуться.

После прохождения всплеска напряжения мембрана аксона восстанавливает исходный баланс ионов, выкачивая ионы натрия обратно наружу, но этот процесс требует времени. Нейрон в состоянии покоя похож на взведённый пистолет, готовый выстрелить, и после выстрела его нужно снова взвести. То, как именно мембрана выполняет всё это, выходит за рамки данного простого описания. Это биохимический процесс, включающий избирательную диффузию ионов через мембрану. Он гораздо сложнее, чем простое движение электронов в проводе, вызывающее распространение сигнала напряжения в телефонном кабеле.

Как быстро распространяется сигнал? Для длинных аксонов скорость распространения может достигать 150 м/с. Для человека среднего роста сигнал может достичь пальцев ног от мозга чуть более чем за сотую долю секунды. Это достаточно быстро для большинства биологических процессов. Однако это медленно по сравнению со скоростью распространения электрических сигналов в металлическом проводе, которая может достигать половины скорости света, или 150 000 000 м/с. Даже в металлическом проводе электроны перемещаются на относительно короткие расстояния, пока сигнал напряжения распространяется.