Отдел Зигомикота. Характеристика основных порядков (Мукоровые, Энтомофторовые, Зоопаговые, Гломовые). Основные представители (Mucor, Pilobolus, Entomophtora, Glomus).

Мукоровые. – почвенные сапротрофы, капо- и микофильные виды, некоторые паразиты теплокровных. – бесполовое размножение – эндогенными спорангиоспорами, редко – конидиями. – половое размножение – зигогамия. – ¾ видов гетероталмичны, ¼ гомоталмичны. Энтоморфовые. – паразиты насекомых, немногие – паразиты шляпочных грибов, водорослей, заростков папоротников, есть копрофилы. – септированный мицелий с многоядерными клетками. – бесполое – конидиями. – половое – слияние двух одноядерных клеток. Зоопаговые. – узкоспециализировнные, облигатные паразиты и хищники амеб, нематод, личинок насекомых. – септированный мицелий. – поверхность гиф гладкая (что связано с хищничеством). – таллом редуцирован: короткие гифы, развивающиеся в теле хозяина и выступающие наружу конидиеносцы. – конидии могут развиваться цепочками, имеют отростки в виде закрученных нитей для прикрепления к хозяину. Гломовые. – Микоризные грибы, облигатные симбиотрофы, образующие эндотрофную арбускулярную микоризу с травянистыми растениями (АМ-грибы). В основном – это виды рода Glomus. Эти грибы способствуют повышению урожаев ряда сельскохозяйственных культур. Типичный половой процесс – зигогамия – описан только у двух видов порядка. Mucor. – одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы или шаровидные спорангии. – распространены в почве, в навозе и других субстратах. – образуют беловатый, серый или коричневый пушок из массы спорангиеносцев, несущих на концах буроватый или черные спорангии. – у многих видов после разрушения оболочки спорангия у основания колонки остается её кутилизированная часть – воротничок. Pilobolus. – копротроф. – спорангиеносец растет вверх от вздутой клетки – трофоцисты. – спорангий отбрасывается за счет тургорного давления, прилепляется к траве, попадает с ней в кишейчный тракт травоядного животного, где разрушается кутинизированная оболочка спорангия, споры освобождаются и, оказавшись на навозе, прорастают в мицелий. Entomophtora. – возбудитель «осенний болезни мух»: конидия, попадая на тело мухи, прорастает в гифу, внедряющуюся в муху, в ее жировом теле гифа разрастается и распадается на многоядерные клетки, которые разносятся по всему телу насекомого, затем муха умирает и из её дыхательных отверстий вырастают конидиеносцы с многоядерными конидиями.

Отдел Сумчатые грибы. Общая характеристика. Строение мицелия. Характеристика полового и бесполового размножение аскомикота. Типы плодовых тел. Механизм образования сумок и аскоспор. Гаплоидная, дикаоритическая и диплоидная фазы развития. Роль в природе и значение для человека.

отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

В цикле развития высших аскомицетов чередуются три фазы: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение спорами бесполого размножения — конидиями, служащими для массового расселения гри бов; непродолжительная — дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодой аск с диплоидным ядром)

Типы плодовых тел 1, 2 – клейстотеции; 3 – перитеций; 4 – апотеций; а – сумка; б – парафизы; в – перифизы.

Размножение. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных. Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии. пород деревьев и кустарников. Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор, которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь аскоспор и активно выбрасывает споры. – большую роль играет бесполое размножение. – анаморфа – через конидии, образующиеся на мицелии экзогенно (эндогенно иногда) на разных конидиеносцах. – расположение конидиеносцов: одиночно, образуют коремии, спородохии, ложу, пикниды.

Экология.Аскомицеты обычны не только в различных местообитаниях на суше, но встречаются и в морских и в пресных водах. Некоторые являются сапротрофами, другие некротрофные или биотрофные паразиты растений и животных, в том числе человека. Многие аскомицеты растут как эндофиты в бессимптомных ассоциациях с растениями. Некоторые формируют лишайники. Это около 40% описанных видов аскомикота. Есть также микоризообразователи. - сапротрофы, паразиты, симбиотрофы. – дрожжи, микроскопически грибы и грибы с плодовыми телами (асками).

а- стенка гифы, б- септа, в- пора; образование септы.

Морфология. – образование мейоспор эндогенно (в сумках или асках – одноклеточные структуры, образуются в результате полового процесса). – вегетативное тело – разветвленный гаплоидный мицелий (одно- или многоядерный). дрожжи могут образовывать псевдомицелий. –В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и маннаны (полимеры маннозы). - Запасное питательное вещество – гликоген.

Сумки. Сумки могут быть разной формы - от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить на прототуникатные и эутуникатные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, она разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно. У вторых оболочка более плотная, часто со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение спор активное.

В свою очередь, эутуникатные сумки можно подразделить на унитуникатные и битуникатные. И те и другие имеют оболочку из двух слоёв, однако у унитуникатных сумок оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои её неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальный аппарат - специальное приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор. У битуникатных сумок оболочка более толстая, явно двухслойная, обычно на вершине сильно утолщённая и без апикального аппарата. Наружный слой жёсткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.

Значение в природе и жизни человека. Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов. Много аскомицетов и в водной среде - в самом разном качестве.

Аскомицеты являются основой для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.

Широко распространены аскомицеты как паразиты растений, в том числе возбудители исключительно тяжёлых болезней. Среди паразитов животных и человека большинство - аскомицеты. От некоторых аскомицетов страдают и пищевые продукты.

Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и пр.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

Отдел сумчатые грибы. Характеристика основных классов аскомикота. Подотдел Архиаскомикотина: порядок Тафриновые. Подотдел Гемиаскомикотина: сахаромицеты, дрожжевые грибы. Порядок Эуроциевые: общая характеристика. Представители (Taphrina, Saccharomyces, Aspergilus, Penecillium).

Класс археаскомицеты – Archiascomycetes Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis). Плодовые тела не образуют.

Порядок тафриновые – Taphrinales. Все тафриновые – паразиты. На высших растениях они вызывают деформацию листьев, стеблей, плодов, образование галлов и различные уродства. Механизм возникновения ведьминых метел, гипертрофированного неравномерного роста участков листьев.Представитель – род Taphrina.

Класс голосумчатые или гемиаскомицеты – Hemiascomycetes. Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales Большинство сахаромицетовых – сапротрофы, живущие на плодах, нектарниках цветов, в местах вытекания сока деревьев, а также в почве. Отдельные немногие представители паразитируют на растениях, грибах, животных.

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде. Представители - Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans.

Класс плектомицеты – Plectomycetes Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Порядок эвроциевые – Eurotiales.

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Taphrina – паразитирует на представителях растений, особенно часто на розоцветных, березовых, ивовых, буковых. Высокоспециализированные паразиты, поражающие лишь определенные органы одного или близкородственных растений. Вызывают курчавость листьев, «кармашки», «ведьмины плоды», галлы. Под действием фитогормонов, выделяемых грибом, клетки растений гипертрофируются, увеличивается скорость их деления при одновременном нарушении процессов дифференциации, что приводит к изменению размеров и деформации клетки.

Saccharomyces – способны к активному сбраживанию сахаров и накоплению большого количества спирта (10-19% по объему), к этому роду относятся пекарские дрожжи, к которым относятся винные, хлебопекарные, пивные и спиртовые.

Aspergilus – характерны простые конидиеносцы, вздутые на вершине в виде пузыря (везикулы) различной формы (от шаровидной до булавовидной) и размера. За счет пузыря увеличивается поверхность, на которой развиваются конидиогенные клетки – фиалиады (по 2-5 штук). Конидии образуют цепочки, свободные или соединенные в колонку. Род является анаморфным, однако среди его представителей есть виды, имеющие в цикле развития и телеоморфную стадию, относящуюся к разным родам эвроциевых. Известно 11 родов, имеющие Aspergilus как анаморфу.

Penecillium – конидиеносцы имеюи вил кисточки. Их строение разнообразно. Наиболее простые кисточки состоят из мутовки фиалид на вершине конидиеносца, более сложные состоят из веточек метул – удлиненных клеток, на каждой из которых, в свою очередь располагается мутовка фиалид. Такие кисточки бывают как симметричными, так и ассиметричными.