Паразитизм как экологический феномен

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАРАЗИТИЗМА

Широкое распространение и многообразие форм паразитизма затрудняют однозначное определение этого понятия. В настоящее время существует более 50 различных формулировок понятий «паразит» и «паразитизм». Все эти определения могут быть суммированы в несколько основных концепций паразитизма, которые различаются, прежде всего, выбором основного критерия, положенного в основу определения.

1) Экологическая концепция. Сторонники этой концепции основным критерием паразитизма признают обитание одного организма в другом (Павловский, 1934; Филипченко, 1937; Догель, 1951; Ошмарин, 1988 и др.). Согласно характеристике А.А. Филипченко (1937) паразиты - это организмы
«… средой обитания которых являются другие живые организмы …». Однако, под такое определение подпадают и некоторые другие формы симбиотических взаимодействий организмов (комменсализм, мутуализм), когда средой обитания одного из партнеров служит организм другого животного или растения. С другой стороны, известно, что лишь немногие паразиты проходят полностью жизненный цикл в организме хозяина. Подавляющее большинство из них на разных стадиях развития обитают во внешней среде, а в ряде случаев достаточно продолжительное время (бактерии, вирусы, некоторые нематоды).

2) Метаболическая концепция рассматривает паразитизм как форму взаимоотношений, при которой обмен веществ одного организма находится в зависимости от такового другого организма (Вавилов, 1987; Сопрунов, 1987; Smith, 1969; Noble, 1976 и др.). В этом заключается главное отличие паразитизма от таких форм взаимоотношений как квартиранство и комменсализм, которые характеризуются слабыми метаболическими отношениями партнеров или их отсутствием. Вместе с тем, многие паразиты, в частности гельминты, способны использовать альтернативные пути для поддержания собственного обмена веществ.

3) Патофизиологическая концепция. В качестве основного критерия паразитизма рассматривается вред (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину (Холодковский, 1914; Шульц, 1970; Дьяков, 1973; Лебедев, 1989; Логачев, 1990 и др.). В то же время данная концепция признает, что хозяин также не остается безразличным к внедрению в него паразита и способен оказывать на последнего угнетающее или летальное действие. Кроме того сторонники концепции не всегда различают роль патогенного действия паразитов на популяционном уровне (где ее можно считать прогрессивной) и организменном уровне.

4) Иммунологическая концепция. В основе концепции – способность хозяина распознавать паразита как чужеродную субстанцию и формировать защитные реакции (Sprent, 1963; Шульц, 1967; Бритов, 1991). При этом паразиты приравниваются к другим иммуногенным факторам (например, трансплантантам, опухолям). Однако, подобное сходство имеет, вероятно, конвергентный характер.

Таким образом, ни одна из концепций полностью не раскрывает сущности паразитизма. Данный природный феномен необходимо рассматривать как целостное, самостоятельное явление природы, для которого характерен сложный комплекс следующих критериев:

- пространственные отношения с хозяином, например использованию хозяина как среды обитания;

- зависимость метаболизма паразита от хозяина;

- патогенное воздействие на хозяина (причиняемый вред);

- способность паразита вызывать защитные (иммунологические) реакции у хозяина.

Один из основоположников паразитологии как науки Е.Н. Павловский (1946) определил паразитов как «животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой образ жизни является специфическим видовым признаком данного организма, многократно пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания».

В настоящее время наиболее распространено следующее определение паразитизма: паразитизм – форма взаимоотношений двух организмов, принадлежащих к разным видам, при которой один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой.

Отношения между паразитом и хозяином, также как и отношения в системе «хищник-жертва», подчинены определенным экологическим закономерностям. Паразиты принимают участие в регуляции численности популяции хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов (например, у некоторых групп населения Африки как реакция на действие возбудителя малярии может сохраняться ген серповидно-клеточной анемии).