ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ (nodus lymphaticus)
Развитие. Лимфатические узлы развиваются на 8-10-й неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимных клеток около кровеносных сосудов и по ходу лимфатических сосудов. По периферии этих скоплений из мезенхимы формируется соединительнотканная капсула. Между мезенхимой зачатка узла и капсулой формируется пространство — подкапсульный синус, от которого отходят корковые периузелковые синусы, отделяющие узелки друг от друга; от периузелковых синусов отходят мозговые синусы. От соединительнотканной капсулы вглубь мезенхимного зачатка узла отходят трабекулы. Мезенхимные клетки зачатка лимфатического узла дифференцируются в его ретикулярную строму. Вскоре в зачатки лимфатических узлов вселяются стволовые клетки, и начинается миелопоэз, который продолжается сравнительно короткий период времени. На 16-й неделе в центр лимфатических узлов вселяются В-лимфоциты, несколько дней спустя они (В-лимфоциты) вселяются и в их периферические отделы и уже в последнюю очередь вселяются Т-лимфоциты. С этого момента в лимфатических узлах начинается лимфопоэз, который продолжается до и после рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза лимфатические узлы приобретают черты окончательных (дефинитивных) лимфатических узлов.
Строение. Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы включают коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся ворота. В ворота входят артерия и нервы, выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Стромой лимфатических узлов является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Диаметр лимфатических узлов колеблется от 0,5 до 1 см.
По периферии лимфатических узлов расположено более темное корковое вещество, представленное лимфатическими узелками, а в центре — более светлое мозговое вещество, представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона, расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами мозгового вещества.
Кортикальная зона представлена лимфатическими узелками (nodulus lymphaticus), диаметр которых колеблется от 0,5 до 1 мм. Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно расположенными ретикулярными волокнами. В лимфатических узелках находятся свободные макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре лимфатических узелков имеется светлый центр (centrum lucidum). Этот центр еще называется герминативным центром, так как здесь размножаются В-лимфобласты. а также реактивным центром, потому что здесь происходит реакция между макрофагами и антигенами. Иначе говоря, в светлых центрах происходит активация лимфоцитов антигенами, размножение лимфобластов (иммунобластов, плазмобластов) и фагоцитоз антигенов и лимфоидных клеток.
Макрофаги лимфатических узелков выполняют фагоцитарную функцию и перерабатывают антигены из корпускулярного состояния до молекулярного, накапливая молекулы антигена до такого количества, которое способно вызвать антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов.
Дендритные клетки лимфатических узелков представляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоцитированию. В дендритных клетках имеются отростки, слабо развитые органеллы общего значения. Цитоплазма этих клеток слабо окрашивается, на их поверхности есть рецепторы к иммуноглобулинам. К этим рецепторам присоединяются иммуноглобулины, а к свободным концам иммуноглобулинов — антигены. Антигены дендритных клеток совместно с антигенами макрофагов и при участии Т-хелперов стимулируют В-лимфоциты к пролиферации, дифференцировке и функциональной активности (выработке антител).
Откуда поступают В-лимфоциты в кортикальную зону? Они поступают сюда из красного костного мозга с током крови. В-лимфоциты, поступившие в лимфатический узелок, подвергаются воздействию антигенов, фагоцитированных макрофагами, антигенов, удерживаемых на рецепторах дендритных клеток, и лимфокинов, выделяемых Т-хелперами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимфоциты претерпевают бласттрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В результате такой дифференцировки В-лимфоциты превращаются в эффек- торные клетки — плазмоциты и клетки памяти. Плазмоциты способны вырабатывать антитела, направленные на уничтожение тех антигенов, под влиянием которых они подверглись антигензависимой дифференцировке. Затем плазмоциты и клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови и после непродолжительной циркуляции переходят в соединительную ткань. В соединительной ткани они выполняют каждый свою функцию: плазмоциты выделяют антитела, а клетки памяти, встретясь со знакомым антигеном, подвергаются дифференцировке эффекторные клетки и вступают в иммунную реакцию, направленную на уничтожение этого антигена.
Таким образом, лимфатические узелки являются зоной В-лимфоцитов. Если в организм поступает антиген, то узелки развиваются стадийно.
Различают 4 стадии развития. На I стадии формируется светлый центр; в этом центре лимфобласты подвергаются митотическому делению.
На II стадии этот центр расширяется; на срезе лимфатического узелка насчитывается до 10 митотических делений.
На III стадии вокруг светлых центров узелков появляется корона, состоящая из малых лимфоцитов; уменьшается число делящихся клеток, светлый центр суживается.
На IV стадии делящиеся клетки единичны; вокруг узкого светлого центра расположена корона, состоящая преимущественно из клеток памяти.
Весь цикл изменений от момента поступления антигена до наступления IV стадии (стадии покоя) продолжается 2-3 суток. Спустя неделю после поступления в организм антигена мозговые тяжи расширены, в синусах лимфатического узла увеличено количество лимфоцитов и плазмоцитов. Если антигены в организм не поступают (стерильные условия), то светлые центры в лимфатических узелках отсутствуют.
Паракортикалъная зона (paracortex) находится между лимфатическими узелками и мозговыми тяжами. В этой зоне располагаются интердигитирующие клетки, Т-лимфоциты и Т-лимфобласты. Интердигитирующие клетки называются так потому, что они имеют отростки, внедряющиеся между концами отростков соседних интердигитирующих клеток. Интердигитирующие клетки — это макрофаги, утратившие способность к фагоцитозу, они содержат слабо развитые органеллы общего значения, имеют слабо окрашиваемую цитоплазму. Интердигитирующие клетки вырабатывают гликопротеиды, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные под плазмолеммой, выполняют функцию рецепторов, удерживающих антигены, которые участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов. В этой зоне происходит кооперативное взаимодействие иммунокомпетентных клеток. При удалении тимуса (тимоэктомии) плохо выражена паракортикальная (тимусзависимая) зона.
Таким образом, паракортикальная зона является зоной Т-лимфоцитов, или тимусзависимой зоной.
Т-лимфоциты поступают в паракортикальную зону с током крови из тимуса и здесь под влиянием антигенов, удерживаемых на поверхности интердигитирующих клеток, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки и клетки памяти к эффекторным клеткам относятся Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры.
Т-лимфоциты реакции гиперчувствителъности замедленного типа выделяют медиаторы, привлекающие к участию в реакции макрофагов и зернистых лейкоцитов (гранулоцитов).
Т-хелперы стимулируют развитие и функцию В-лимфоцитов, активируют выработку ими антител.
Т-супрессоры угнетают развитие и функцию В-лимфоцитов, подавляют выработку ими антител.
Т-хелперы и Т-супрессоры реагируют с антигенами гистосовместимости 2-го класса, регулируют гуморальный иммунитет.
Т-киллеры — убийцы, осуществляют клеточный иммунитет, т. е. убивают генетически чужеродные клетки, например клетки органа, пересаженного (трансплантированного) от другого человека. К киллерам относятся К-клетки и ЕК-клетки. При пересадке (трансплантации) органа человеку происходит расширение паракортикальных зон его лимфатических узлов.
При первичном иммунном ответе (при первичной встрече с антигеном) происходит: 1) распознавание антигена иммуноцитами; 2) клонирование лимфоцитов; 3) дифференцировка эффекторных клеток; 4) образование клеток памяти.
При распознавании «свое-чужое» Т-киллеры реагируют с антигенами главного комплекса гистосовместимости 1-го класса, К-клетки — с антителами, осевшими на чужеродной клетке, ЕК-клетки — с антигенами главного комплекса гистосовместимости.
Т-лимфоциты и В-лимфоциты при встрече с антигенами образуют клоны, т. е. ряды себе подобных клеток.
К-клетки, ЕК-клетки и макрофаги при встрече с антигенами клонов не образуют и дальнейшей дифференцировке не подвергаются.
Плазмоциты и В-лимфоциты выделяют антитела— иммуноглобулины: IgG, IgM, IgA, IgE, IgD. В плазме крови больше всего содержится IgG; IgM первым выделяется в начале иммунной реакции, IgA находится в слизистых оболочках. Секреторный (углеводный) компонент IgA секретируется эпителиальными клетками слизистых оболочек. Все иммуноглобулины, кроме IgD, являются рецепторами В-лимфоцитов к антигенам. IgA являются антителами, характерными для аллергических реакций.
Мозговое вещество лимфатических узлов более светлое, образовано в результате переплетения мозговых тяжей. Стромой мозгового вещества также является ретикулярная ткань. В состав мозговых тяжей входят плазмоциты. В-лимфоциты, макрофаги и ретикулярные клетки, т. е. мозговые тяжи являются зоной В-лимфоцитов. В мозговых шнурах проходят кровеносные капилляры.
Синусы лимфатических узлов. Между капсулой и лимфатическими узелками находится подкапсульный синус (sinus subcapsularis), между трабекулами и лимфатическими узелками имеются периузелковые синусы (sinus perinodularis), отходящие от подкапсульного синуса, между трабекулами и мозговыми тяжами расположены мозговые синусы (sinus medullaris), отходящие от периузелковых синусов.
Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками, т. е. особыми эндотелиальными клетками, сходными с ретикулоцитами. Среди ретикулоэндотелиальных клеток имеются береговые клетки — макрофаги. Эти макрофаги фагоцитируют антигены, находящиеся в лимфе, протекающей в синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки синусов на поверхности стенки, прилежащей к капсуле и трабекулам, лежат на базальной мембране, а на поверхности, обращенной к лимфатическим узелкам и мозговым тяжам, они лежат на сеточке ретикулярных волокон, оплетающих лимфатические узелки и мозговые тяжи. Это способствует поступлению лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и мозговых тяжей в просвет синусов.
Ток лимфы через лимфатические узлы. Лимфа притекает к лимфатическим узлам через лимфатические сосуды, впадающие в подкапсульный (краевой) синус, затем в периузелковые синусы, а из них — в мозговые сосуды и в выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот лимфатического узла. Затем лимфа поступает в более крупные лимфатические сосуды и, наконец, в правый и грудной лимфатические протоки, впадающие в вены шеи.
Функции лимфатических узлов.
1. Кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки и клетки памяти, участвующие в иммунных реакциях, — это функция иммунной защиты.
2. Защитная функция, заключающаяся в том, что макрофаги фагоцитируют бактерий, фрагменты клеток, антигены, находящиеся в лимфе, протекающей по синусам.
3. Кроме того, лимфа обогащается лимфоцитами. В лимфатических узлах депонируется лимфа.
4. Лимфатические узлы брыжейки кишечника принимают участие в обмене липидов, которые всасываются лимфатическими капиллярами ворсинок и транспортируются в лимфатические узлы.
Кровоснабжение лимфатических узлов. Через ворота лимфатического узла поступает артерия, которая разделяется на две ветви, образующие периферическую и центральную сети кровоснабжения. Центральная сеть локализована в лимфатических узелках и мозговых шнурах, периферическая — в капсуле и трабекулах.
Возрастные изменения лимфатических узлов. У ребенка лимфатические узлы полностью развиваются к 3-м годам. В старческом возрасте разрастается соединительная ткань трабекул и капсулы, уменьшаются размеры лимфатических узелков и мозговых тяжей, количество лимфоцитов, уменьшаются и исчезают светлые центры лимфатических узелков. В тдельных случаях лимфатические узлы замещаются жировой тканью.
Гемолимфатические узлы. Эти узлы у человека встречаются редко, располагаются по ходу почечной артерии, аорты, иногда в средостении.
Отличаются тем, что имеют малые размеры, содержат меньше лимфатических узелков, более длительным процессом миелопоэза, который может продолжаться после рождения, поэтому в синусах этих узлов имеются, кроме лимфоцитов, эритроциты, гранулоциты, моноциты.
Дата добавления: 2020-03-21; просмотров: 529;