Классы гемопоэтических клеток.
Гемопоэтические клетки делятся на 6 классов:
клетки I класса — стволовые,
клетки II класса — полустволовые,
клетки III класса — унипотентные предшественники,
клетки IV класса — бласты (унипотентные),
клетки V класса — дифференцирующиеся,
клетки VI класса — зрелые (дифференцированные).
Морфофункционалъные признаки клеток I класса:
1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами;
2) митотически малоактивны (редко делятся);
3) полипотентны (дают начало всем клеткам крови);
4) не детерминированы;
5) способны к самоподдержанию;
6) при посеве в селезенку смертельно облученной мыши образуют характерные колонии.
Морфофункционалъные признаки клеток II класса:
1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами;
2) митотически не активны;
3) полипотентны;
4) частично детерминированы;
5) образуют характерные колонии.
Существует 2 клетки II класса: 1) КОЕ-ГЭММ1, образуются из СКК и 2) общая клетка — предшественница лимфоцитов.
Морфофункционалъные признаки клеток III класса:
1) морфологически сходны с малым темным лимфоцитом;
2) митотически не активны;
3) монопотентны (дают начало только одной разновидности клеток крови);
4) полностью детерминированы (заранее известно, какая разновидность клеток будет развиваться);
5) образуют характерные колонии.
Исходя из морфофункциональной характеристики гемопоэтических клеток первых трех классов совершенно очевидно, что в мазке крови их невозможно узнать, т. е. отличить от малого темного лимфоцита.
Морфофункиионалъная характеристика клеток IV класса— бластов: содержат круглое или овальное ядро с рыхлым хроматином и ядрышками, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, диаметр 18-20 мкм, из них развивается только одна разновидность клеток крови.
Развитие нейтрофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается со СКК, от которой берет начало цепочка дифференцирующихся клеток: → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- ГМ2 → КОЕ-Гк3 → миелобласт нейтрофильный (IV класс).
Развитие эозинофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Эо4 → миелобласт эозинофильный.
Развитие базофилъных гранулоцитов тоже начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Б5 → миелобласт базофильный.
В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: → промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → метамиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → палочкоядерные (нейтрофильные, эозинофильные)→ сегментоядерные (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные).
Миелобласты (клетки IV класса) по строению сходны со всеми бластами, т. е. клетками крови IV класса. Их диаметр — около 18-20 мкм, форма круглая, содержат круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. В цитоплазме содержатся рибосомы, поэтому она окрашивается базофильно. Нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелобласты не отличаются друг от друга.
Промиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) тоже не отличаются друг от друга. Имеют круглую форму, круглое или овальное ядро с ядрышками, базофильную цитоплазму. В цитоплазме хорошо развиты Неточный центр, комплекс ГЬльджи, лизосомы — неспецифические (первичные) гранулы.
Миелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) имеют овальную форму, овальное ядро без ядрышек, размеры 12-18 мкм. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и появляются специфические гранулы. В нейтрофильных миелоцитах эти гранулы нейтрофильные (окрашиваются и основными, и кислыми красителями); в эозинофильных — эозинофильные (окрашиваются кислыми красителями); в базофильных — базофильные (окрашиваются основными красителями). Миелоциты активно делятся. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, способны к фагоцитозу.
Метамиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные образуются в результате пролиферации и дифференцировки миелоцитов. Они утрачивают способность к митотическому делению. Их ядро приобретает бобовидную форму, в цитоплазме увеличивается содержание специфической зернистости. Если нейтрофильный метамиелоцит поступает в периферическую кровь, то он называется юным. Метамиелоциты относятся к клеткам V класса и приобретают способность к подвижности.
Палочкоядерные нейтрофильные и эозинофильные грану лоцитыотносятся к клеткам V класса. Среди базофильных гранулоцитов палочкоядерных не существует. Палочкоядерные гранулоциты характеризуются тем, что их ядро приобретает форму изогнутой палочки в виде русской буквы (С) или латинской (S).
Сегментоядерные нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты (клетки VI класса) характеризуются тем, что их ядра начинают сегментироваться. В эозинофильных гранулоцитах ядро состоит из 2 сегментов, в то время как в нейтрофильных — из 2 и более. В зрелых базофильных гранулоцитах ядро чаще всего имеет овальную форму.
Уровень зрелых гранулоцитов поддерживается за счет деления миелоцитов. При значительных кровопотерях начинают делиться более молодые клетки вплоть до стволовых.
В процессе гранулоцитопоэза отмечаются следующие тенденции:
1) начиная с миелобласта уменьшается объем клеток;
2) изменяются форма и структура ядра (в миелобластах — круглое, в зрелых гранулоцитах — сегментированное);
3) в цитоплазме, начиная с миелоцита, появляется специфическая зернистость;
4) утрачивается способность к митотическому делению (метамиелоциты не могут делиться).
Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинается цепочка дифференцирующихся клеток: СКК→ КОЕ-ГЭММ→ БОЕ-Э6 → КОЕ-Э7 → эритробласт → проэритробласт базофильный эритробласт → полихроматофильный эритробласт→ оксифильный эритробласт → ретикулоцит→ эритроцит.
БОЕ-Э — бурстообразующая единица (burst — взрыв), относится к унипотентным предшественникам (клеткам крови III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее дифференцирована по сравнению с КОЕ-Э, способна быстро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 делений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроцитарных клеток. БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и активируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывается моноцитами, макрофагами и Т-лимфоцитами. БОЕ-Э содержатся в малом количестве в красном костном мозге и периферической крови.
КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроцитов. Они образуются из БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке и превращаются в клетки IV класса — эритробласты.
Эритробласты практически не отличаются от остальных бластов. Они имеют круглую форму, диаметр около 20 мкм, круглое ядро, содержащее рыхлый хроматин и ядрышки. Их цитоплазма окрашивается слабо базофильно.
Проэритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки эритробластов, имеют диаметр 14-18 мкм, большое круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. Их цитоплазма окрашивается базофильно, содержит рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи и гранулярную ЭПС.
Базофильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки проэритробластов. Их диаметр колеблется от 13 до 16 мкм, ядро круглое, содержит грубые глыбки хроматина. Цитоплазма резко базофильна, так как в ней увеличивается содержание рибосом. В рибосомах начинается синтез гемоглобина.
Полихроматофильные эритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки базофильных эритробластов, имеют круглую форму, диаметр около 10-12 мкм. Ядра круглые, в них много гетерохроматина. На рибосомах синтезируется и накапливается гемоглобин, который окрашивается оксифильно. Поэтому цитоплазма таких эритробластов окрашивается базофильно и оксифильно, т. е. Полихроматофильно.
Оксифильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки полихроматофильных эритробластов. Их диаметр — около 8-10 мкм, ядро мелкое гиперхромное, потому что подверглось пикнозу. В цитоплазме много гемоглобина, поэтому она окрашивается оксифильно. Оксифильный эритробласт утрачивает способность к митотическому делению.
Ретикулоциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки оксифильных эритробластов, утративших ядро. В цитоплазме ретикулоцитов содержатся остатки митохондрий и рибосом, способных окрашиваться базофильно, которые в совокупности образуют ретикулофила- ментозную субстанцию (гранулы и филаменты, которые, переплетаясь, образуют сеть). В ретикулоцитах содержится много гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в капиллярах красного костного мозга или циркулируя в периферических сосудах в течение 1-2 суток.
Эритроциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки ретикулоцитов. имеют диаметр около 7-8 мкм.
В нормальных условиях постоянный уровень эритроцитов в крови обеспечивается за счет размножения полихроматофильных эритробластов. Однако при больших кровопотерях в процесс деления включаются более молодые клетки вплоть до стволовых.
Тенденции, наблюдаемые при эритроцитопоэзе, сводятся к:
1) уменьшению объема клеток;
2) накоплению гемоглобина;
3) изменению структуры и утрате ядра;
4) утрате способности к митотическому делению после полихроматофильного эритробласта.
Мегакариоцитопоэз складывается из следующей цепочки дифференцирующихся клеток:
СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- МГЦ8 → мегакариобласт → промегакариоцит → мегакариоцит → тромбоцит.
Мегакариобласт (megacaryoblastus) имеет диаметр 15-25 мкм, ядро с инвагинациями, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Мегакариобласт способен к митотическому делению.
Промегакариоцит (promegacaryocytus) образуется в результате пролиферации и дифференцировки мегакариобласта, утрачивает способность к митотическому делению и приобретает способность к эндомитозу. В результате эндомитоза ядро становится многоплоидным (4п. 8п), многолопастным и увеличивается в размере, возрастает масса цитоплазмы, в которой накапливаются азурофильные гранулы.
Мегакариоцит (megacaryocytus) представлен 2 разновидностями:
1) резервными, не образующими тромбоцитов, с набором хромосом 16-32п и размером 50-70 мкм;
2) зрелыми, активированными мегакариоцитами с набором хромосом до 64п и размером 50-100 мкм.
Из цитоплазмы этих мегакариоцитов образуются тромбоциты.
В цитоплазме мегакариоцита много расположенных в ряд микровезикул. Из микровезикул формируются пограничные мембраны, разделяющие цитоплазму на отдельные участки. В каждом таком участке содержится по 1-3 гранулы. Эти участки отделяются от общей массы цитоплазмы по пограничным линиям и превращаются в тромбоциты. После отделения тромбоцитов (кровяных пластинок) вокруг дольчатого ядра остается тонкий слой цитоплазмы. Такая клетка называется резидуальным мегакариоцитом, который затем разрушается.
Моноцитопоэз складывается из ряда следующих дифференцирующихся клеток:
СКК - КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГМ → КОЕ-М9 → монобласт (monoblastus) → промоноцит (promonocytus) → моноцит (monocytus). Из красного костного мозга моноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток, и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг.
[1]КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно- моноцигарно- мегакариоцитарная.
2 КОЕ-ГМ — КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная.
3 КОЕ-П1 — КОЕ-гранулоцитарная.
4 КОЕ-Эо — КОЕ-эозинофилоцитарная.
5 КОЕ-Б — КОЕ базофилоцитарная.
6 БОЕ-Э — бурстообразующая единица эритроцитарная.
7 КОЕ-Э — КОЕ-эритроцитарная.
8 КОЕ-МГЦ — КОЕ-мегацитарная.
9 КОЕ-М — КОЕ-моноцитарная.
ЛЕКЦИЯ 18
Дата добавления: 2020-03-21; просмотров: 723;