Открытие импринтинга

Среди исследований Лоренца, которые существенно обогатили этологическую науку, одним из главных представляется изучение развития социальных отношений у животных, и прежде всего - явления импринтинга. На эти исследования в значительной степени его натолкнули собственные наблюдения за поведением галок, а также предшествующие работы Хейнрота (Heinroth). Хейнроту нередко приписывается честь быть первым, кто использовал термин импринтинг (Pragung), однако Сполдинг (Spalding) на много лет раньше провел серьезные исследования импринтинга. В период с 1872 по 1875 г. он опубликовал 6 статей, в которых были приведены результаты тщательных наблюдений за вылуплением цыплят и их поведением в первые несколько дней жизни. Эта работа предвосхитила многие более поздние работы по изучению инстинктов, которые проводили ранние этологи (см. гл. 3), и содержала следующее важное наблюдение: только в возрасте двух-трех дней цыплята следуют за любым движущимся объектом, и у них развивается прочная привязанность к нему. Сполдинг умер в 1877 г. в возрасте 37 лет, и его работы были забыты. Вновь открыл и опубликовал их Холдейн (Haldane) только в 1954 г. Проживи Сполдинг больше, он, вероятно, считался бы основателем этологии (Thorpe, 1979).

В 1910 и 1911 гг. Хейнрот опубликовал свои основные статьи по этологии уток и гусей. Он подробно исследовал поведение у различных видов животных и стал ос-

новоположником сравнительного метода в этологии (см. разд. 5.4). Хейнрот наблюдал за поведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе, затем некоторое время за ними ухаживал человек, а потом их помещали в гусиную семью. Хотя родители в этой семье и принимали гусят как своих собственных детей, приемыши тем не менее не были склонны считать их своими родителями. Каждый гусенок с писком убегал и следовал за первым человеком, который проходил мимо; своими родителями он считал людей (Heinroth, 1910). Хейнрот пришел к следующему выводу: чтобы успешно ввести такого гусенка в естественную гусиную семью, нужно, забрав его из инкубатора, немедленно поместить в мешок, чтобы он не мог увидеть облик человека.

Лоренц (Lorenz, 1935), расширивший представления Хейнрота, утверждал, что импринтинг в отличие от обычного научения происходит лишь на определенной стадии развития животного и является необратимым. Лоренц подтвердил данные Хейнрота о поведении гусят (см. рис. 20.4), а также провел дополнительные исследования на утятах кряквы, птенцах голубей, галок и многих других птиц. Он подтвердил положение Хейнрота о том, что птицы, импринтированные на человека, будут часто направлять на него свое специфическое половое поведение. Так, Лоренц (Lorenz, 1935) отмечал, что египетская горлица (Streptopelia risoria), импринтированная на человека, направляла поведение ухаживания по отношению к его руке, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней. Лоренц (1935) подчеркивал, что это поведение, демонстрирующее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импринтирования не имеет врожденной основы. Он считал, что молодое животное становится импринтированным на любой движущийся объект, который оно увидит в определенный период своего развития, и будет соответствующим образом направлять на него свое сыновнее, половое и социальное поведение.

Как утверждали Хейнрот (Heinroth, 1910) и Лоренц (Lorenz, 1935), птенцы выводковых птиц и детеныши млекопитающих, которые способны передвигаться вскоре после появления на свет (см. гл. 3), проявляют совершенно одинаковую привязанность к движущимся объектам. Только что вылупившиеся гусята и утята, отделенные от матерей, будут следовать за медленно идущим человеком (рис. 20.4), грубой моделью утки или даже картонной коробкой. Ягненок будет следовать за человеком, который выпаивал его из соски, даже если он не голоден. И тогда, когда ягненок перестанет питаться молоком и присоединится к стаду, он будет приближаться к своему первому хозяину и следовать за ним. Таким образом, поскольку ягненок следует за человеком как за своим родителем и поскольку, став взрослым, он сохраняет некоторую привязанность к этому человеку, можно говорить, что явление импринтинга характеризуется как долговременными, так и кратковременными аспектами.

Хотя «реакцию следования» вызывают очень многие сигналы, некоторые из них оказываются более эффективными, чем другие. Можно сказать, что до известной степени стимул будет тем эффективнее, чем больше он будет привлекать внимание животного (Bateson, 1964). Однако если объект будет слишком бросаться в глаза, то он вызовет у животного реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, приближаются к человеку, который качается из стороны в сторону, но убегают, когда человек двигается слишком энергично. У некоторых видов животных имеются особые предпочтения. Так, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами: утята кряквы - за желто-зелеными, причем охотнее они следуют, если объект издает соответствующие звуки. Каролинская утка (A ix sponsa) гнездится в дуплах деревьев, и обычно мать вызывает птенцов из гнезда, находясь на некотором расстоянии от него; эти утята будут приближаться к источнику ритмического звука даже в отсутствие каких-либо зрительных раздражителей (Gottlieb, 1963).

Как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем боль-

Рис. 20.4. Гусята следуют за Конрадом Лоренцом. (Фотография Dmitri Kasterine. С разрешения Radio Times.)

ше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты. «Реакцию следования» можно усилить путем пищевого подкрепления; кроме того, в природе подкрепляющими факторами оказывается контакт с матерью и исходящее от нее тепло.

Некоторые исследователи (например, Hess, 1958; 1959а) утверждали, что степень импринтирования отчасти определяется усилиями, которые молодое животное затрачивает при следовании за объектом-родителем. Хесс (Hess, 1958) разработал экспериментальную установку, в которой утят помещали на специальную дорожку, где они могли следовать за движущимся предметом. При этом некоторым утятам приходилось преодолевать барьеры, чтобы не отставать от своего родителя, а другие могли бежать свободно.

Хесс установил, что у утят, преодолевавших препятствия, степень импринтирования была выше, нежели у утят, на пути которых этих препятствий не было. Точно также он утверждал, что у утят, которые следовали за «родительской» моделью вверх по наклонной плоскости, импринтинг оказывался более прочным, чем у утят, бежавших по горизонтальной плоскости. На основании этих результатов Хесс сформулировал закон усилия, который связывал силу импринтирования с энергией, которая затрачена при следовании.

Однако попытки повторить эти результаты не увенчались успехом; во многих случаях они приводили к прямо противоположным результатам (см. Sluckin, 1964). Действительно, у разных видов животных существуют выраженные различия в тенденции следования за объектами-родителями. Готтлиб (Gottlieb, 1961) сообщил, что утята пекинской утки сначала следуют за такими объектами бодрее, чем утята кряквы, однако степень импринтирования у тех и других оказывалась одинаковой. Как мы увидим позже, у многих видов животных проявляются такие формы импринтинга, при которых вообще реакции следования не наблюдается.