ФИЛОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;

2) Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми плазматическими клетками, иммуноглобулинов (антител) и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

1. Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.

2. Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.

3. Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета. Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются тимус, где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также красный костный мозг, где образуются и размножаются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическимилимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральных органов иммуногенеза.

Таким образом, иммунная система возникла на ранних этапах эволюции и в ее основе сложились механизмы узнавания чужеродных антигенов, их разрушение и удаление, что совершенно необходимо для выживания организмов.

С эволюционной точки зрения самой древней из иммунных реакций стал фагоцитоз, который имеет место у всех животных – от одноклеточных и до самых высокоорганизованных многоклеточных организмов. Для них это одна из форм неспецифической защиты от внедрения генетически чужеродных тел. По мере эволюции сложились и более сложные формы защиты – клеточный и гуморальный иммунитет, которые четко различают «свое» и «не свое» и защищают организм от последних, в том числе и от злокачественно перерожденных собственных клеток.

48.Онтогенез, его типы и периодизация.

Онтогенез, или индивидуальное развитие, – это совокупность преобразований, происходящих в организме от момента образования зиготы до смерти. Термин «онтогенез» впервые введен немецким биологом Э.Геккелем в 1866 г.

Различают 2 типа онтогенеза: непрямой и прямой (рис. 1).

Непрямой онтогенез протекает в личиночной форме. Личинки ведут активный образ жизни, сами себе добывают пропитание. Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих у взрослых организмов. Этот тип развития сопровождается метаморфозом (превращением) - анатомо-физиологической перестройкой организма. Он свойствен различным группам беспозвоночных (губкам, кишечнополостным, червям, некоторым насекомым) и низшим позвоночным (амфибиям).

Прямое развитие может протекать в неличиночной форме или быть внутриутробным. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты желтком - питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у зародышей также развиваются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих и человека. Их яйцеклетки почти не содержат питательного материала, и все жизненные функции осуществляются через материнский организм. В связи с этим у зародышей имеются провизорные органы – зародышевые оболочки и плацента, обеспечивающая связь организма матери и плода. Это наиболее поздний в филогенезе тип онтогенеза. Он обеспечивает наилучшим образом выживание зародышей.

Онтогенез включает в себя ряд преемственно связанных и в основных чертах генетически запрограммированных периодов:

1. Предэмбриональный (он же проэмбриональный, или предзиготный период, или прогенез);

2. Эмбриональный (или антенатальный для человека) период;

3. Постэмбриональный (или постнатальный для человека) период.

49.Общая характеристика предзиготного периода, стадии эмбрионального развития. Критические периоды. Тератогенные факторы.

ПРЕДЗИГОТНЫЙ ПЕРИОД

Этот период протекает в организме родителей и выражается в гаметогенезе – образовании зрелых яйцеклеток и сперматозоидов (рис. 2).

В настоящее время известно, что в этот период происходит ряд процессов, имеющих прямое отношение к ранним стадиям эмбрионального развития. Так, в ходе созревания яйцеклеток в пахинеме мейоза наблюдается амплификация генов (образование многочисленных копий), отвечающих за синтез р-РНК, с последующим выделением их из ДНК и накоплением вокруг ядрышек. Эти гены включаются в транскрипцию на ранних стадиях эмбриогенеза, обеспечивая накопление р-РНК, участвующей в образовании рибосом. Кроме того, в предзиготном периоде происходит также накопление как бы впрок и-РНК, включающейся в биосинтез белка только на ранних стадиях дробления зиготы.

Яйцеклетки некоторых видов животных еще до оплодотворения приобретают билатеральную симметрию, однако она еще неустойчива и может в дальнейшем переориентироваться.

У многих видов животных еще до оплодотворения начинается сегрегация (перераспределение) органоидов и включений в яйцеклетках; отмечается скопление гликогена и и-РНК на анимальном полюсе, комплекса Гольджи и аскорбиновой кислоты – на экваторе. Сегрегация продолжается после оплодотворения.

Рис. 1. Образование зрелых половых клеток - предзиготный период индивидуального развития

Во время овогенеза в яйцеклетках идет накопление желтка, гликогена и жиров, которые расходуются в процессе эмбриогенеза.

По количеству содержания желтка (lecithos) яйцеклетки могут быть:

· олиголецитальными (маложелтковыми);

· мезолецитальными (со средним количеством желтка);

· полилецитальными (многожелтковые).

По характеру распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки бывают (рис. 3):

· изолецитальные (греч. Isos – равный, желток распределен в клетке равномерно);

· телолецитальные (греч. thelos – конец, желток смещен ближе к вегетативному полюсу, а клеточное ядро – к анимальному);

· центролецитальные (желток располагается в центральной части яйцеклетки)

Изолецитальные клетки характерны для ланцетника и млекопитающих, телолецитальные – для амфибий (умеренно телолецитальные, для рептилий и птиц – резкотелолецитальные), центролецитальные – для насекомых.

Яйцеклетки некоторых видов животных еще до оплодотворения приобретают билатеральную симметрию, однако она еще неустойчива и может в дальнейшем переориентироваться.

У многих видов животных еще до оплодотворения начинается сегрегация (перераспределение) органоидов и включений в яйцеклетках; отмечается скопление гликогена и и-РНК на анимальном полюсе, комплекса Гольджи и аскорбиновой кислоты - на экваторе. Сегрегация продолжается и после оплодотворения.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

В 1921 г. Стоккард Ц.Р. положил начало представлениям о так называемых критических периодах развития животных организмов. Этой проблемой позже у нас в стране занимался Светлов П.Г., который в 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития, проверил ее экспериментально. Сущность ее состоит в том, что каждый этап развития зародыша начинается коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающемся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В этот период наблюдается особая восприимчивость к различным повреждающим факторам среды – физическим, химическим и в ряде случаев – биологическим, которые могут ускорять, замедлять и даже приостанавливать развитие.

В онтогенезе человека выделяют следующие критические периоды: 1) гаметогенез; 2)оплодотворение; 3)имплантацию; 4)развитие комплекса осевых органов и формирование плаценты (3-8-я недели) 5) периоды дифференцировки того или иного органа или системы органов, (20-24-я недели);. 6)рождение; 7) период новорожденности (до 1 года); 8) половое созревание.

Вредные факторы, вызывающие аномальное развитие плода, называются тератогенными.

Выделяют 5 основных групп тератогенных факторов:

Первая группа: ионизирующая радиация, органические и неорганические химические соединения, загрязняющие воду, воздух, почву, продукты питания: промышленные выбросы, тяжелые металлы (ртуть, свинец, кадмий), сельскохозяйственные яды, в том числе пестициды, инсектициды, минеральные удобрения, продукты нефтепереработки и неполного сгорания горюче–смазочных материалов, профессиональные вредности, связанные с радиацией и химическим производством.

Вторая группа: токсичные вещества, добровольно принимаемые внутрь или вдыхаемые в период беременности: алкоголь, наркотики, табачный дым.

Третья группа: лекарственные средства, применяемые в период беременности - к ним относятся антибиотики, аспирин, снотворные, противоэпилептические средства, половые гормоны и другие.

Четвертая группа: внутриутробные инфекции (краснуха, цитомегалия, токсоплазмоз, сифилис, ВИЧ).

Пятая группа: нарушения обмена веществ у беременных женщин - сахарный диабет, дефицит незаменимых аминокислот и витаминов, особенно фолиевой кислоты, дефицит йода и селена, голодание, недосыпание.

50.Постэмбриональные периоды онтогенеза у человека (ювенильный, пубертатный, юношеский, зрелый, пожилой, старческий). Их морфофункциональные особенности. Понятие об акселерации.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Постэмбриональный период онтогенеза (постнатальный для человека) начинается после появления организма на свет. У разных организмов он протекает от нескольких дней до сотен лет в зависимости от их видовой принадлежности.

У позвоночных животных в постэмбриональном развитии выделяют периоды раннего и позднего онтогенеза:

-ранний онтогенез характеризуется ростом организма, формированием пропорций и формы тела.

-поздний онтогенез включает в себя периоды зрелости и старости.

У человека в постнатальном периоде онтогенезе выделяют 7 периодов: ювенильный, пубертатный, юношеский, зрелый, пожилой, старческий, долгожительство (табл.1).

Таблица 1