Эффект оплодотворения

Индивидуальное развитие (онтогенез). Периодизация онтогенеза (предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды).

Оплодотворение

Оплодотворением называют слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется диплоидная клетка - зигота. Этот процесс протекает в несколько стадий, перечисленных ниже.

1. Ферменты (главным образом гиалуронидаза), выделенные акросомами многих спермиев, прокладывают путь сквозь вещество, связывающее между собой клетки гранулезы (фолликулярные).

2. Спермии, перемещаясь за счет биений своих жгутиков, достигают наружной поверхности zona pellucida - толстого слоя, окружающего ооцит второго порядка (рисунок 1). Zona pel1ucida несёт на себе специальные рецепторы, к которым может прикрепиться головка спермия.

Рисунок 1. А. Спермии человека, окружающие ооцит второго порядка; микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. Б. Микрофотография, на которой запечатлён момент оплодотворения у морского ежа – проникновения спермия сквозь оболочку яйца.

3. Другой фермент акросомы прокладывает путь через zona pellucida, по которому спермий достигает поверхности ооцита второго порядка.

4. Здесь головка спермия сливается с микроворсинками, окружающими ооцит второго порядка (рисунок 1) и проникает в его цитоплазму.

5. Как только спермий проник в ооцит, лизосомы, находящиеся под плазматической мембраной ооцита и известные также как кортикальные гранулы, выделяют свои ферменты, под действием которых zona pel1ucida утолщается и уплотняется, превращаясь в «оболочку оплодотворения». Это процесс называется кортикальной реакцией. Кортикальная реакция предотвращает проникновение в ооцит других спермиев, а тем самым и оплодотворение данной яйцеклетки несколькими спермиями. Кроме того, ферменты разрушают рецепторные участки на zona pel1ucida, и это делает невозможным дальнейшее прикрепление к ней спермиев.

6. Проникновение спермия в ооцит второго порядка является сигналом для завершения второго мейотического деления ооцита, в результате чего образуются яйцеклетка и второе полярное тельце. Второе полярное тельце тотчас же дегенерирует, а жгутик спермия рассасывается в цитоплазме яйцеклетки.

7. Ядро спермия увеличивается в размерах, поскольку хроматин ядра становится менее конденсированным. На этой стадии ядра спермия и ооцита второго порядка называют пронуклеусами.

8. Мужской пронуклеус сливается с женским пронуклеусом. В этом и состоит подлинный акт оплодотворения. Образующееся в результате новое ядро содержит два набора хромосом - один от яйцеклетки и один от спермия. Клетка теперь стала диплоидной и ее называют зиготой. Новое ядро немедленно делится митотически. А затем зигота претерпевает цитокинез (клеточное деление) с образованием двух диплоидных клеток.

Эффект оплодотворения

Оплодотворенная зигота претерпевает несколько делений дробления, в результате чего образуется бластоциста, которая погружается в стенку матки в течение 8 дней после овуляции. Затем наружные клетки бластоцисты (клетки трофобласта) начинают секретировать гормон, называемый хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ). В его функции входит предотвращение разрушения желтого тела. Следовательно, желтое тело продолжает секретировать прогестерон и эстроген, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжения эндометрия не происходит и менструация не наступает, а отсутствие менструации - самый ранний признак беременности. После 10-й недели беременности функции желтого тела постепенно переходят к плаценте, которая начинает секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, что очень важно для нормального течения беременности. Прекращение активности желтого тела до полного вступления в действие плаценты - одна из причин выкидыша (самопроизвольного аборта) в первые 10-12 недель беременности.

Во время беременности ХГЧ можно обнаружить в моче. На этом основан тест на беременность.

Имплантация

Перемещаясь по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд последовательных клеточных делений, в результате которых образуется небольшой шарик из клеток; этот процесс назевается дроблением. При дроблении клетки делятся, но не увеличиваются в размерах, потому что они продолжают оставаться внутри zona pellucida. На этой стадии клетки становятся все мельче и мельче. Ядра делятся митотически. Получающиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. По прошествии некоторого числа делений бластомеры образуют шар с центральной полостью, называемой бластоцелем. Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия развития, достигаемая спустя 4-5 дней после оплодотворения, называется бластоцистой. Строение бластоцисты показано на рис. 2.

Рисунок 2. Упрощённая схема строения бластоцисты человека спустя четыре дня после оплодотворения.

Попав в матку, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости; за это время zona pellucida постепенно исчезает, что дает возможность клеткам трофобласта (от греч. trophe - питание) вступить в контакт с клетками эндометрия. Получая питательные вещества из эндометрия, клетки трофобласта размножаются, и на 6-9 день после оплодотворения бластоциста полностью погружается в эндометрий. Этот процесс называется имплантацией.

Рисунок 3. Бластоциста человека вскоре после имплантации в эндометрий матки (упрощённая схема). Ферменты, вырабатываемые наружным слоем трофобласта (хорионом) разрушают кровеносные сосуды эндометрия, в результате чего образуются наполненные кровью пространства, используемые для получения бластоцистами питательных веществ и выведения продуктов обмена.

Клетки трофобласта дифференцируются на внутренний и наружный слои. Наружный слой, называемый хорионом, образует ворсинки трофобласта (хорионические ворсинки) – пальцевидные отростки, врастающие в эндометрий (рис. 3). Участки эндометрия между этими ворсинками формируют сообщающиеся между собой полости, называемые лакунами, что придает этой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых трофобластом, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью происходит через хорионические ворсинки трофобласта. На более поздних стадиях развития эту функцию принимает на себя плацента.

Рисунок 4. Упрощённая схема зародышевого развития человека.