Блок приема, переработки и хранения информации

Если первый только что описанный блок обеспечивает тонус коры, но сам еще не участвует ни в приеме и переработке информации, ни в выработке программ поведения, то второй блок непосредственно связан с работой по анализу и синтезу сигналов, приносимых органами чувств из внешнего мира, иначе говоря, с приемом, переработкой и хранением получаемой человеком информации.

Он включает в свой состав аппараты, расположенные в задних отделах головного мозга (теменной, височной и затылочной области) и в отличие от аппаратов первого блока имеет модально-специфический характер, являясь системой центральных приборов, которые воспринимают зрительную, слуховую и тактильную информацию, перерабатывают или «кодируют» ее и сохраняют в памяти следы полученного опыта.

Аппараты этого блока могут рассматриваться как центральные (корковые) концы воспринимающих систем (анализаторов), причем корковые концы зрительного анализатора расположены в затылочной, слуховые – в височной, тактильно-кинэстетические – в теменной области.

В этих отделах коры кончаются волокна, идущие от соответствующих воспринимающих (рецепторных) аппаратов, здесь выделяются и регистрируются отдельные признаки поступающей зрительной, слуховой и тактильной информации. В наиболее сложных отделах этих же зон они объединяются, синтезируются и в более сложные структуры. Этой задаче соответствует тонкое клеточное строение зон коры. Как и все другие области новой коры, эти зоны имеют шестислойное строение. Наиболее развит в этих зонах IV слой коры, куда приходят волокна, начинающиеся в периферических чувствующих аппаратах. Здесь они переключаются на другие нейроны. Некоторые волокна непосредственно спускаются в V слой коры, где заложены пирамидные (двигательные) клетки. Волокна от некоторых из этих клеток направляются на периферию, и таким, образом, замыкается дуга простейших сензорных рефлексов. Другие волокна, пришедшие от чувствующих органов в IV слой коры, переключаются там на нейроны с короткими аксонами, которые служат аппаратами переключения возбуждений на более сложные ассоциацион-ные клетки. Огромная часть ассоциационных клеток или клеток с короткими аксонами, имеющих форму малых пирамид или звездчатых клеток, расположены во II и III слоях коры, составляющих основной аппарат передачи возбуждений одних нейронов на другие. В тех зонах коры, куда непосредственно приходят волокна от периферических чувствующих органов (переключаясь лишь в подкорковых ядрах) и которые носят название первичных, или проекционных, зон, наибольшее место занимает IV, рецепторный, слой клеток. В тех зонах коры, которые примыкают к проекционным которые носят название вторичных, или проекционно-ассоциационных, зон – особенно мощно развиты II и III слои клеток. Оставшиеся без рассмотрения I и VI слои клеток имеют специальное значение:

• в I слое заложены горизонтальные и «транскортикальные» связи, соединяющие соседние участки коры;

• в VI слое заложены проекции вегетативных клеток, связывающих кору с глубокими отделами мозга.

Все лежащее под корой белое вещество состоит из длинных волокон, которые либо связывают кору с нижележащими образованиями (проекционные волокна), либо связывают отдельные области коры с другими корковыми областями (транскортикальные волокна). Оба полушария коры соединяются между собой особенно мощным пучком транскортикальных волокон, который носит название «мозолистого тела». Когда мозолистое тело перерезается, значительная часть больших полушарий теряет связь друг с другом и оба полушария начинают работать изолированно.

Принцип иерархического построения каждой зоны коры, входящей в состав разбираемого нами блока, является одним из наиболее важных принципов строения коры головного мозга. Как показали исследования, информация, поступающая от зрительного, слухового или кожного рецептора в первичные (проекционные) зоны коры, дробится там на огромное число составляющих ее признаков. Это осуществляется благодаря тому, что в этих проекционных зонах коры заложены высокоспециализированные нейроны, которые, как показали исследования некоторых физиологов, реагируют только на отдельные частные признаки раздражений.

Так, в проекционной зоне затылочной (зрительной) коры существуют нейроны, которые реагируют только на движение светящейся точки от центра к периферии или от периферии к центру, только на плавные изогнутые линии, только на острые ломаные линии и т. д. Такие же клетки с высочайшей специализацией существуют в височной (слуховой) и тактильной (теменной) коре. Это позволяет дробить возбуждение на отдельные мельчайшие элементы и превращает их в функциональную мозаику раздражений, доступную для дальнейшей организации.

Над каждой первичной, или проекционной, зоной коры надстроены вторичные, или проекшюнно-ассоциационные, зоны коры. Волокна, поступающие сюда, не приходят, как правило, непосредственно от периферического рецептора, они либо переключаются в соответственных подкорковых ядрах и уже несут обобщенные импульсы, либо приходят во вторичные зоны коры из первичных зон.

В отличие от первичных зон коры, эти зоны в основном состоят из мощно развитого II и III (ассоциационного) слоев клеток. Подавляющая часть нейронов, входящих в состав этих зон, не отличается такой тончайшей специализацией, как нейроны первичных (проекционных) зон. Они реагируют не на отдельные признаки, а чаще всего на целый комплекс модально-специфических (зрительных, слуховых, тактильных) раздражителей, а некоторые из них имеют даже мульти-модальный характер, реагируя на раздражения различных модальностей. Значение этих вторичных зон, по-видимому, состоит в том, чтобы объединять раздражения, приходящие к ним от нижележащих подкорковых ядер или от первичных зон коры, и кодировать их известные подвижные динамические структуры.

Этот факт доказывается рядом физиологических и психофизиологических экспериментов.

Как показали исследования М. Мак Кэллока, раздражение первичных зон стрихнином, которым смочена маленькая бумажка, вызывает эффект лишь в близлежащих отделах коры; наоборот, раздражение стрихнином вторичных зон коры вызывает возбуждение, распространяющееся далеко на соседние зоны. Это показывает, что вторичные зоны корковых отделов каждого анализатора действительно распространиют возбуждение на значительные площади и тем самым вовлекают в процесс возбуждения целые сложные системы нейронов, обеспечивая совместную работу больших участков коры.

Психологическое значение первичных и вторичных зон чувствительной коры стало ясным благодаря экспериментам, проведенным над больными, которые подверглись мозговым операциям. Известно, что кора головного мозга, этого высшего органа чувствительности, сама безболезненна, поэтому можно проводить мозговые операции без наркоза и, раздражая отдельные участки, наблюдать реакции больного. Это и позволило авторам (Ч. Ферстеру, Петцлю, В. Пенфилду) прийти к заключению о своеобразных функциях первичных и вторичных отделов коры.

Как показали исследования, раздражение зрительной или слуховой коры приводит к тому, что у субъекта появляются соответствующие ощущения (галлюцинации).

Однако характер этих галлюцинаций при раздражении первичных и вторичных зон коры оказывается совершенно различным.

Так, раздражения первичных зон зрительной коры (поле 17) вызывает у субъекта неоформленные зрительные ощущения (человек видит «окрашенный свет», «пламя», «светящиеся шары» и т. д.). В отличие от этого раздражение вторичных зон зрительной коры приводит к тому, что человек начинает видеть целые оформленные предметы (бабочек, зверей, лица знакомых и т. д.). Аналогичные результаты получаются и при раздражении слуховой коры: при раздражении первичных зон слуховой коры человек начинает слышать отдельные тоны или шумы, а при раздражении вторичных зоп этой коры – целые мелодии, речь и т. п.

Все это указывает, что первичные зоны чувствительной коры имеют функции выделения тех или иных модально-специфических (зрительных, слуховых, тактильных) признаков, иначе говоря, осуществляют функцию раздробления (анализа) поступающей информации на ее составные части, в то время как вторичные зоны этих же отделов коры несут функцию объединения (синтеза) или сложной переработки доходящей до субъекта информации.

Следует отметить еще одну важную особенность работы первичных (проекционных) и вторичных (проекционно-ассоциационных) зон коры.

Первичные зоны коры, куда приходят проекционные волокна от соответствующих периферических рецепторов, имеют строгое сомато-топическое строение. Это означает, что волокна, приходящие в кору этих отделов от воспринимающих областей, расположены не в случайном, а в строго организованном порядке, причем каждая точка воспринимающей поверхности представлена в совершенно определенной точке проекционной коры.

Так, волокна, идущие от кожных поверхностей нижних отделов тела, перекрещиваясь в стволе мозга, приходят к верхним отделам задней центральной извилины противоположного полушария, в то время как волокна, несущие импульсы кожной чувствительности рук, располагаются в средних, а волокна, приносящие чувствительные импульсы от кожи лица и головы, – в нижних отделах задней центральной извилины противоположного полушария, причем, что особенно важно, занимаемая проекцией тех или иных отделов тела, пропорциональна не размерам этих частей тела, а тому значению, которое эти области тела имеют в деятельности.

Территория, занимаемая проекцией бедра или голени в коре головного мозга, очень незначительна, в то время как проекция руки (особенно большого и указательного пальцев) и проекция рта, губ очень велика. Это обеспечивает наибольшую управляемость тех органов, которые должны особенно точно подчиняться центральной регуляции. Характерно, что разрушение определенных участков корковых отделов теменной (задне-центральной) области приводит к выпадению чувствительности в строго ограниченных отделах противоположной стороны тела, причем выпадение чувствительности в коже ноги, руки или лица дает основания для оценки того места в чувствительной коре или ее проводящих путях, которые были разрушены патологическим процессом. Наоборот, раздражение первичных (проекционных) зон коры проводит к появлению зрительных или слуховых ощущений, возникающих в отсутствие соответствующих внешних воздействий. Типичным для этих случаев является «аура» (начальная фаза) эпилептических припадков, в результате раздражающего влияния рубца, расположенного в соответствующей зоне мозговой коры. Так, рубец, расположенный в верхних отделах задне-централыюй извилины, вызывает «тока» или «мурашек» в нижней конечности противоположной стороны, рубец, расположенный в средних отделах згой области, – те же ощущения в противоположной руке, а нижних отделов коры области, – те же ощущения в противоположной половине лица.

Аналогичный принцип сомато-топической проекции имеет место и в других отделах корн. Так, волокна, идущие от отдельных участков сетчатки, представляющие отдельные част зрительного поля, проецируется в совершенно определенных участках зоны затылочной (зрительной) коры, вследствие чего разрушение определенных участков зрительной коры приводят к выпадению вполне определенных участков зрительного поля, а раздражение отдельных участков затылочной области к появлению зрительных ощущений («фосфен») в определенных участках зрительного поля. То же самое имеет место и в проекционных отделах височной (слуховой) коры: волокна, несущие возбуждение, соответствующее высоким тонам, проецируются на внутренних отделах первичной слуховой зоны коры, а волокна, несущие возбуждения, соответствующие низким тонам, – на латеральных отделах коры. Поэтому раздражение этих участков коры или их проводящих путей вызывает соответствующие слуховые ощущения, которые могут быть началом (аурой) эпилептического припадка.

Учет описанных фактов сомато-топического строения первичных (проекционных) зон коры имеет большое практическое значение, так как симптомы их поражения или раздражения служат важным диагностическим признаком для топической диагностики их поражений.

Этот принцип строгой сомато-топической проекции отдельных чувствительных (рецепторных) поверхностей в определенных участках проекционных корковых полей (позволяющий использовать симптомы выпадения чувствительности в определенных участках тела для топической диагностики поражений) характеризует функциональную организацию первичных корковых полей. Однако он совершенно не пригоден для оценки работы вторичных корковых полей.

Как уже было сказано выше, вторичные корковые поля разбираемого нами блока обеспечивают синтез возбуждений, поступающих в первичные поля, «кодируют» их; они заменяют принцип сомато-топической проекции другим принципом – функциональной организации соответствующих возбуждений. Поэтому разрушение этих зон не приводит к явлениям выпадений чувствительности, приуроченных к определенным областям тела или определенной части воспринимаемого поля, но вызывает общую дезинтеграцию в работе того или иного анализатора, проявляющуюся в затрудненной расшифровке доходящей до субъекта информации, иначе говоря, к нарушению сложных форм зрительного, слухового или тактильного восприятия, известного в клинике под названием «агнозии». К анализу этих явлений мы еще обратимся, разбирая процессы восприятия.

Первичные и вторичные зоны коры не исчерпывают корковых аппаратов разбираемого блока.

Над ними надстроены аппараты третичных зон коры (или перекрытия корковых концов отдельных анализаторов), которые имеют важное значение для обеспечения наиболее комплексной работы этого блока.

Третичные зоны коры головного мозга возникают на самых поздних этапах филогенетической лестницы и являются в значительной степени специфически человеческими образованиями; у хищников корковые зоны отдельных анализаторов непосредственно соприкасаются друг с другом; у высших – обезьян – эти зоны, только намечены, в то время как у человека они занимают значительную часть задних отделов коры.

Эти зоны коры головного мозга созревают лишь очень поздно, в онтогенезе. Как было в свое время показано немецким анатомом Флексигом, процесс обкладки волокон, возникающих в этих зонах, миэлином, делающим их готовыми к работе, заканчивается позднее, чем во всех других зонах. Все это показывает, что третичные зоны, или «зоны перекрытия», являются наиболее молодыми и наиболее поздно вступающими в работу отделами мозговой коры.

По своему гистологическому строению эти зоны относятся к числу тех, в которых II и III слой ассоциативных клеток полностью преобладают. Это говорит об их основных функциях, заключающихся в объединении информации, приходящей в кору головного мозга от различных анализаторов. Третичные зоны задних отделов мозговой коры расположены на границах теменной, затылочной и височной области и включает в свой состав поля 39,40,37-го нижнетеменных отделов коры. При их раздражении не возникает каких-либо чувствительных реакций или галлюцинаций, их поражение не приводит к выпадению зрительной, слуховой или тактильной чувствительности. Значение этих отделов коры для объединения информации, поступающей от отдельных анализаторов, можно видеть, анализируя поведение больных с поражением этих отделов мозговой коры. Как правило, у таких больных возникают трудности в наиболее сложной переработке получаемой информации, и прежде всего – в объединении доходящих до мозга последовательных раздражений в одновременные (симультанные) пространственные схемы. Различая зрительно воспринимаемые предметы и звуки, больные начинают испытывать затруднения при ориентировке в пространстве, путают направление, ire могут различить правую и левую стороны, разобраться в положении стрелок на часах, соотношении сторон света на географической карте. Они оказываются не в состоянии выполнить арифметические операции, требующие ориентировки в разрядном строении числа, в быстром выполнении вычитания и деления, и начинают испытывать серьезные затруднения в понимании сложных грамматических структур и в логических операциях, включающих сложные отношения.

Все это показывает, что третичные зоны коры являются важным аппаратом, необходимым для наиболее сложных форм переработки и кодирования получаемой информации.